赤霉素的信号转导途径

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1、植物生理学通讯第43卷第1期，2007年2月191专题介绍SpecialTopics赤霉素的信号转导途径*罗霞，康宗利，樊金娟沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳110161GASignalTransductionPathway*LUOXia,KANGZong-Li,FANJin-JuanCollegeofBiotechnology,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110161,China提要：文章扼要介绍赤霉素的信号转导途径，包括赤霉素在转录水平上的调控机制及赤霉素受体的最新研究进展。关键词：赤霉素；受

2、体；泛素化途径；SCF复合体作为植物激素的赤霉素(gibberellin，GA)，在们发现，在gid2和sly1突变体中积累的DELLA蛋植物生长发育的诸多方面起重要作用：它可促进白对外源GA不再敏感(McGinnis等2003；Sasaki植物生长和a-淀粉酶的形成，打破种子休眠和促等2003)。研究证实，GID2基因和SLY1基因进其萌发，以及促进长日植物和二年生植物开花编码的GID2和SLY1属于F-box蛋白家族，它们等。目前，人们对赤霉素的生物合成过程已经有作为SCF(Skp1、Cullin/cdc53和F-boxproteins)了较好

3、的了解，但对赤霉素信号转导途径尚未完复合体的一个成分并直接与它们各自的DELLA蛋全弄清楚。白(SLR1或RGA)相互作用(Dill等2004；Fu等1GA在转录水平上的调控机制2004；Gomi等2004)。从而证明GA信号诱导GID2/SLY1GA的信号转导途径及其在转录水平上的调控DELLA蛋白通过SCF的泛素化途径降解。研究已取得了较大进展。GA通过介导转录抑制因泛素化降解途径包括2个步骤：特异识别过子(如DELLA蛋白)的泛素化降解，从而引起相关程(泛素结合级联反应)和非选择性降解过程。在基因的表达，最终引起相应的生理生化反应。因靶蛋白的

4、泛素化降解途径中，泛素连接酶E3起着此，转录抑制因子及其泛素化降解，乃是GA在特异性识别底物的作用(Deshaies1999；Gagne转录水平上调控机制的核心。2002)。SCF复合体是E3类型的一种，在动物、1.1DELLA蛋白DELLA蛋白是一类转录调节因酵母和植物体中，其结构和功能都已有广泛了解子，它定位于核内，在水稻和拟南芥等植物体中(Patton等1998)。一般SCF复合体由4个亚基构起负反馈调节作用(Dill等2001；Richards等2001；成(Myung等2001):Skp1(Sphasekinase-associatedI

5、toh等2002；Olszewski等2002)。DELLA蛋白protein1)、Cullin1(或cdc53)、RBX1(ringbox属于GRAS[GAI(gibberellin-insensitive)、RGAprotein1)和F-box蛋白。Cullin1作为一个大的支架(repressorofgal-3)和SCR]家族(Pysh等1999)，蛋白，促进E2与受E1活化的泛素更好地结合；包括水稻的SLR1(slenderrice1)、拟南芥的RGASkp1连接F-box蛋白的N端，促进后者与Cullin1和大麦的SLN(slender1

6、)。的互作；RBX1是一个小的环蛋白，介导E2和1.1.1DELLA蛋白的调节机制DELLA蛋白作为Cullin1的互作，促进泛素从E2转移到靶蛋白；GA信号转导的阻遏物，其在静息状态下大量积累F-box蛋白是一类含有F-box结构域的蛋白家族，在植物细胞核内，而经外源GA处理后会迅速降解。近年来，水稻中GID2(gibberellininsensi-收稿2006-09-08修定2006-11-28tivedwarf2)基因和拟南芥中SLY1(sleepy1)基因的*通讯作者(E-mail：jinjuanf@sohu.com；Tel：024-克隆，

7、进一步阐明了DELLA蛋白的降解途径。人88487876)。192植物生理学通讯第43卷第1期，2007年2月其C端通过特殊的二级结构(如亮氨酸拉链、锌指域(polyS/T/V)、同源二聚体域[LZ(LeuZIP)区，结构等)与靶蛋白特异结合(康宗利和杨玉红7个亮氨酸重复]和定位于C端的反馈抑制域(包含2006)。VHIID、PFYRE和SAW域)(Pysh等1999)。N端1.2SLR1蛋白的降解在水稻中，SLR1蛋白由区域接收GA信号后，C端构型即发生改变，SLR1四部分组成：定位在N端的GA信号接收域(包含蛋白磷酸化而降解。因此，认为GA信号

8、转导是DELLA和TVHYNP2个保守域)、反馈抑制调节受核内SLR1蛋白存在与否的调解(图1)。图1赤霉素细胞信号转导中