第七讲 蛋白质的生物合成——翻译

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1、第六讲蛋白质的生物合成—翻译遗传密码遗传密码的破译1955年，GamovG.在《Nature》杂志上首次发表了遗传密码的理论研究文章。1961年，Nirenberg等用大肠杆菌无细胞体系研究了密码子和氨基酸。1966年，编写出遗传密码字典。1961年，Crick和BrennerS.等设计了一个实验有力地证实了三联密码的真实性。5’-磷酸末端的碱基中间的碱基3’-OH末端的碱基UCAGU苯丙氨酸丝氨酸酪氨酸半胱氨酸U苯丙氨酸丝氨酸酪氨酸半胱氨酸C亮氨酸丝氨酸终止信号终止信号A亮氨酸丝氨酸终止信号色氨酸GC亮氨酸脯氨酸组氨酸精氨酸U亮氨酸脯氨酸组氨酸精氨酸C亮氨酸脯氨酸谷氨酰胺精氨

2、酸A亮氨酸脯氨酸谷氨酰胺精氨酸GA异亮氨酸苏氨酸天冬酰胺丝氨酸U异亮氨酸苏氨酸天冬酰胺丝氨酸C异亮氨酸苏氨酸赖氨酸精氨酸A甲硫氨酸和甲酰甲硫氨酸苏氨酸赖氨酸精氨酸GG缬氨酸丙氨酸天冬氨酸甘氨酸U缬氨酸丙氨酸天冬氨酸甘氨酸C缬氨酸丙氨酸谷氨酸甘氨酸A缬氨酸丙氨酸谷氨酸甘氨酸G遗传密码遗传密码的基本特性三联体密码子密码的简并性密码的变偶性密码的通用性和变异性起始密码与终止密码氨基酸特性与遗传密码的关系蛋白质生物合成概述蛋白质生物合成的模板——mRNAmRNA作为蛋白质生物合成的直接模板，决定蛋白质分子中的氨基酸排列顺序。不同的蛋白质有各自不同的mRNA，每个氨基酸是通过mRNA上连

3、续排列的三个核苷酸组成的三联体密码子来决定，这些密码以连续排列的方式连接构成读码框架(即阅读框)。蛋白质生物合成概述氨基酸的“搬运工具”——tRNA体内的20种氨基酸都各有其特定的tRNA，而且一种氨基酸常有数种tRNA，在ATP和酶的存在下，它可与特定的氨基酸结合。参与蛋白质合成的tRNA分为两种，即起始tRNA与普通tRNA。蛋白质生物合成概述肽链合成的“装配机”——核糖体翻译过程蛋白质生物合成概述多核糖体翻译的过程氨酰-tRNA复合物的形成氨酰–tRNA合成酶错误氨基酸的校正翻译的起始原核生物翻译的起始30S亚基在IF3与IF1的促进下，与mRNA的起始部位结合而起始翻译

4、。30S起始复合体是由30S亚基、mRNA、甲酰甲硫氨酰tRNAiMet及IF1、IF2、IF3与GTP共同构成。翻译的起始原核生物翻译的起始30S起始复合体一旦形成，IF3也就脱落，50S亚基随即与其结合。70S起始复合体由大、小亚基，mRNA与甲酰甲硫氨酰tRNAiMet共同构成。翻译的起始真核生物翻译的起始目前已知真核细胞蛋白质翻译起始有两种方式：依赖帽子结构的翻译起始和内部翻译起始。真核细胞的核糖体主要由40S小亚基和60S大亚基构成。40S核糖体亚基通过对mRNA序列结构的识别首先与mRNA结合，在到达正确的翻译起始密码子后与60S核糖体亚基一起形成有活性的80S核糖

5、体复合物，起始蛋白质的翻译。真核生物翻译的起始机制核糖体沿mRNA滑动识别翻译起始位点的机制核糖体小亚基先与mRNA的5’-末端帽子结构相结合后，就开始向3’端移动到达翻译起始密码子，通过60S核糖体亚基的整合形成80S核糖体，起始蛋白质的翻译。真核生物翻译的起始机制核糖体从mRNA内部识别翻译起始位点的机制某些小RNA病毒mRNA的5’非翻译区中有一个约450nt的片段与内部起始有关，被称为内部核糖体进入位点(IRES)。肽链的延伸肽链的延伸转肽催化这一过程的酶是存在于核糖体大亚基上的23StRNA与酶蛋白，统称为肽酰基转移酶。肽链的延伸移位核糖体向mRNA的3’端移动相当于

6、一个密码子的距离，使下一个密码子准确定位在A位，带有肽链的tRNA由A位移至P位。三位点模型翻译的终止当mRNA分子上终止密码子出现在核糖体A位时，多肽链的合成即转入终止阶段。核糖体内多肽链的合成终止需要两类蛋白质释放因子的参与。Ⅰ类释放因子包括原核生物的RF1、RF2和真核生物的eRF1。Ⅱ类释放因子包括原核生物的RF3和真核生物的eRF3。蛋白质生物合成支路翻译正确的保证氨基酸与tRNA的专一性结合携带氨基酸的tRNA对mRNA的识别起始因子与延伸因子的作用核糖体三位点模型的E位与A位的相互影响校对作用翻译后的加工新生肽链的折叠蛋白质折叠是指从多肽氨基酸序列形成具有正确三维

7、空间结构的蛋白质的过程。翻译后的加工新生肽链的折叠假说新生肽链的折叠在合成早期业已开始（取决于特定蛋白质分子氨基末端的氨基酸序列），而不是在合成完成后才开始进行；随着肽链的延伸同时进行折叠，又不断进行构象的调整，因此，在肽链延伸过程中形成的结构往往不一定是最终功能蛋白中的结构。这样，新生肽链的合成、延伸、折叠、构象调整，直到最终三维结构的形成，都是一个同时进行的、协调的动态过程。翻译后的加工新生肽链的折叠帮助新生肽链折叠的蛋白质可以分为两大类：一类是分子伴侣（molecularchapero