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1、植物向光素的研究进展钱善勤王忠顾蕴洁扬州大学农学院农学系植物学专业摘要：向光素是继光敏色素、隐花色素之后发现的乂一种植物光受体，木文对今年来植物蓝光受体向光素方而的研究进展做一综述：(1)向光素是一个分子量120kD,能够结合FMN,口能够进行口动磷酸化作用的蓝光受体：(2)向光素是介导梢•物向光性运动、叶绿体移动与气孔开放等反应的主要蓝光受体:(3)向光素的在蓝光信号传导反应中能够启动牛长素载体的运动，以及启动C/流的运动，从而调节植物器官相关的生长运动。关键词向光索蓝光受体向光性叶绿体移动气孔开放光是对植物调控作
2、用最广泛、最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的器官发生、形态建成、向性运动等方面都有深刻的影响(Pepperetal,2001;CampbellandLiscum,2001;Briggs和Olney,2001)。蓝光反应是植物光形态建成的重要反应之一，也是研究得最为广泛的一种反应。蓝光反应的发现最早要追溯到1881年达尔文发现蓝光诱导的向光性反应。蓝光反应主要包括植物的向光性运动，叶绿体移动和气孔开放等反应，而介导这三种反应的主要蓝光受体是向光素(Lin,2002)。向光素介导的植物蓝光反应一般包括三个基本步骤
3、：(1)刺激感受(stimuliperception),即植物体感受细胞中的向光素接受单方向的光信号刺激；(2)信号转导(signaltransduction),向光素把光信号刺激转化为物理或化学的信号；(3)运动反应(motorresponse),生长器官接受物理或化学的信号后，发生物理或生化反应，从而引发相应的生长反应。以下就有关问题的研究进展进行介绍。1向光素的分子性质1988年，Gallagher等首先报道了蓝光能够激发豌豆黄化苗生长区一种120kD的质膜蛋白的磷酸化作用(Gallagheret力,1988)
4、。从野生型拟南芥黄化苗中分离出的这种120kD质膜蛋白进行光照，发现其发生强烈的磷酸化作用。但在拟南芥突变体JK224中，这种蛋白几乎不表达，从而显示了这种蛋白在向光性反应中的作用。1995年，Liscum和Briggs发现了一个遗传位点，并将其命名为NPH1(nonphototropichypocotyl1)(现在称为PHOT1),这个位点编码拟南芥中对向光性反应十分重要的质膜蛋白。而且拟南芥向光性突变体JK224就是在NPH1位点发生了突变(Briggsetal.2001;LiscumandBriggs,1995
5、;Reymondetal,1992)。而编码这种120kD蛋白的基因就是从拟南芥另一种向光性突变体nphl(nonphototropichypocotyls1)中克隆出来的(Hualaet”，1997)。Christie等在昆虫细胞中表达的重组NPH1/PH0T1能够与FMN非共价结合，且在离体状态也能发生蓝光依赖的自动磷酸化作用。重组蛋白的吸收光谱和荧光激发光谱与拟南芥向光反应的作用光谱相似。结合相关的遗传学研究结果显示PHOT1是一个调节向光性反应的光受体。根据这种蛋白在植物向光性反应的作用，Christie将其
6、命名为向光素(Christieetal,1999)。现在人们在拟南芥，水稻，玉米等植物中都已经发现了编码向光素的基因，主要有PH0T1和PHOT2(以前称为NPH1和NPL1)。与向光素相关的蛋白存在于植物的不同器官中，且能够调节诸如光照、氧气以及电位差等环境刺激诱导的反应(Briggsetal,2001)o向光素蓝光受体photl与phot2可以分为两个重要的多肽区域(图1):一个具有两个L0V(light,oxygen,voltage)的N末端感受区域，L0V1与L0V2,它们是FMN的结合位点，以及一个C末端S
7、er/Thr蛋白激酶区域(CampbellandLiscum2001;Kasaharaetal,2002a)。COOH图1向光素的分子形态N末端具冇两个LOV区域，C末端具冇一个激酶区域(Lin,2002)LCV1LOTSki最近，Sakamoto等采用photl-GFP(绿色荧光蛋白)融合蛋白对拟南芥进行转基因处理，发现在黄化苗顶端弯钩处于分裂和伸长状态的细胞中以及在根尖伸长区的细胞中，PH0T1表达很强烈，而且主要集中分布于下胚轴皮层的横向细胞壁区域。光下生长的植物中，PH0T1则主要分布在微管薄壁组织和叶片微管
8、薄壁组织中。另外在叶片表皮细胞的质膜、叶肉细胞以及保卫细胞中PH0T1也有不均匀的分布(SakamotoandBriggs,2002)。AthalianaPH0T1LOV1NlIL0V2激酶拟南芥PH0T1的结构Acapillus-venerisPHY3光敏色素L0V1L0V2激酶铁线蕨PHY3的结构图2拟南芥PHOT1分子和铁线蕨PHY3的分
