工业微生物 第5章 微生物的代谢及调控

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1、工业微生物第五章微生物的代谢及调控微生物代谢是微生物活细胞中各种生化反应的总称。微生物的代谢分为物质代谢和能量代谢。物质代谢包括分解代谢和合成代谢。能量代谢包括产能代谢和耗能代谢。分解代谢指复杂的有机物分子在分解酶系作用下形成简单分子、ATP和还原力(用NAD(P)H表示)的过程；合成代谢指简单小分子、ATP和还原力在合成代谢酶催化下合成复杂生物大分子的过程，二者之间的关系为：第五章微生物的代谢及调控第一节微生物的能量代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的

2、最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源——ATP，这就是产能代谢。对于微生物而言，微生物利用的最初能源主要是有机物、日光辐射能和还原态无机物三大类。如下图所示：第一节微生物的能量代谢一、生物氧化分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。不同类型微生物进行生物氧化所利用的物质是不同的，异养微生物利用有机物

3、或无机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。第一节微生物的能量代谢二、异养微生物的生物氧化与产能产能代谢与分解代谢密不可分。任何生物体的生命活动都必须有能量驱动，产能代谢是生命活动的能量保障。微生物细胞内的产能与能量储存、转换和利用主要依赖于氧化还原反应。异养微生物将有机物氧化，根据氧化还原反应中电子受体的不同，可将微生物细胞内发生的生物氧化反应分成发酵和呼吸两种类型，而呼吸又可分为有氧呼吸和厌氧呼吸两种方式。第一节微生物的能量代谢（一）发酵(fermentation)广义的发酵是指利用好氧或厌氧性微生物来生产有用代谢产物的

4、一类生产方式。这里介绍的是生物体能量代谢中的狭义发酵概念，是指微生物细胞将有机物底物氧化释放的电子或脱下的氢原子直接交给某种中间代谢物，同时释放能量并产生各种不同的发酵产物。在发酵条件下有机化合物只是底物水平磷酸化获取能量，因此，只释放出一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于发酵过程中的中间代谢物，即不需要外界提供电子受体或受氢体。第一节微生物的能量代谢发酵的种类有很多，发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。生物体内葡萄糖的降解主要有四种途径：EMP途径、HMP途径

5、、ED途径、磷酸解酮酶途径。第一节微生物的能量代谢1.EMP途径（双磷酸己糖降解途径）EMP（Embden-Meyerhof-Parnaspathway）途径又称为糖酵解，是生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程。该途径大致可分为两个阶段（图5-1）。第一阶段可认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：3-磷酸-甘油醛。第二阶段发生氧化还原反应，合成ATP并形成两分子的丙酮酸。第一节微生物的能量代谢EMP途径可为微生物的生理活动提供ATP和NADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可

6、逆转合成多糖。酵母菌是通过EMP途径发酵生成乙醇的。在发酵过程中，酵母菌将葡萄糖经EMP途径降解为两分子丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇，这种发酵类型称为酵母的一型发酵，酵母的二型发酵、三型发酵见甘油发酵。第一节微生物的能量代谢第一节微生物的能量代谢2.HMP途径（单磷酸己糖裂解途径）HMP途径（图5-2）是从6-磷酸葡萄糖酸开始的，即在单磷酸己糖基础上开始降解的，故称为单磷酸己糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，因为HMP途径中的3-磷酸甘油醛可以进入EMP，因此该途径又可称为磷酸戊糖

7、支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子6-磷酸葡萄糖转变成一分子3-磷酸甘油醛，三分子CO2和六分子NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力（NADPH）和中间代谢产物。如5-磷酸核酮糖是合成核酸、某些辅酶及组氨酸的原料；第一节微生物的能量代谢NADPH是合成脂肪酸、类固醇和谷氨酸的供氢体。另外，HMP途径中产生的5-磷酸核酮糖，还可以转化为1，5-二磷酸核酮糖，在羧化酶作用下固定CO2，对于光能自养菌、化能自养菌具有重要意义（见卡尔文循环）。许多微生物中往往同时存在EMP和HMP途径，单独具有EMP或

8、HMP途径的微生物较少见。第一节微生物的能量代谢第一节微生物的能量代谢3.ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖裂解途径）ED（Entner-Doudoroff