瘤胃真菌对纤维降解的研究进展

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1、瘤鬥真菌对纤维降解的研究进展反刍动物消化生理的最大特点是瘤胃微生物能进行复杂的消化代谢。长期以來对瘤胃微生物区系研究丄要集中于瘤胃细菌、纤毛虫的数量、分布及其生命活动等方面，对瘤胃真菌研究较少。自Orpin发现厌氧真菌与细菌共存于瘤胃后，瘤胃真菌的纤维降解能力逐渐成为研究热点。1厌氧真菌的分类厌氧真菌除广泛存在于反刍动物的消化道内，还存在于单F?草食动物的盲肠中。根据菌根的形成方式、游动砲子的鞭毛数及假根的形态［1］,瘤胃厌氧真菌主要分6个属,分别为Neocallimastix、Piromyces、Caecomy

2、ces、Anaeromyces、Orpinomyceshe和Cyllamyces,其中17个种被确定。最新理论认为瘤胃中厌氧真菌的生活史分为两个阶段，即具冇鞭毛和运动能力的游动抱子阶段和附着在消化碎片上不动的营养体阶段。而在逆境情况F如粪便中厌氧真菌的牛活史主耍由三个阶段组成，即游动他子阶段、营养体阶段和耐受性菌根阶段［2］。在瘤胃中，厌氧真菌对植物组织的降解主耍发生在非活动阶段。2厌氧真菌对纤维的独立降解作用2.1瘤肖貞-菌对纤维的物理性降解动物采食高纤维口粮时厌氧克菌数量増多。因此，厌氧真菌对于高纤维低质牧草

3、的消化具冇重要作用。作为瘤胃中唯一可以穿透植物角质层的微牛•物，真菌的穿透牛•长降低了植物纤维组织的内部张力，使其变得疏松而易被瘤丹微生物降解，便于动物利川。于长青等(2004)研究表明，瘤胃真菌有很强的穿透能力和降解纤维素的能力，能部分降解或消弱更多的抗性组织，穿透牧草角质层屏障，因而可以降解无法被细菌和纤毛虫降解的木质素纤维物质［3］。Samanta等(2001)通过对瘤胃中不同的微生物区系对小麦秸降解作用的研究，发现含真菌的实验纟ri乙酸的摩尔比例较高，且无丙酸生成，同样说明了真菌具冇较强的降解纤维作用⑷。

4、由于真菌的穿透作用，使植物確片的抗张强度降低，从而大大增加了瘤胃细菌在植物上的栖屈部位，使瘤F?细菌消化能力得以提高。动物采食含硫牧草时，其采食量增加的原因部分归功于刺激了真菌的生长，真菌的增多可加强其破坏或弱化纤维降解的解剖学阻力，促使食物颗粒度降低，因为只彳j较小的饲料颗粒方能进入后段消化道。瘤胃真菌对植物纤维的破坏作用使得家畜的反刍更易于进行，从而加强了饲料颗粒的降解过程。瘤胃真菌降解纤维时首先分离木质化的纤维组织，从而为细菌利用与木质索结合的纤维物质创造条件。虽然细菌是瘤訝内主要分解纤维的微生物，但真菌却

5、是首先深入植物纤维组织中的微生物，为细菌发酵创造了有利条件［5］。2.2瘤胃真菌对纤维的化学性降解瘤胃内人部分植物细胞壁降解是由真菌完成的［5］。与细菌相比，厌氧真菌在降解高纤维植物过程中具冇更多优势，如能降解含木质素的植物细胞壁，且常优先栖屈到上而，这种在厌氧条件下利用木质索的能力，对瘤胃微生物来说尤为重要。毛胜勇等(2002)研究表明，去掉瘤宵厌氧真菌后，瘤鬥内竣甲基纤维素酶活力显著下降，稻草片段消失率也显著降低［6］。在瘤胃屮厌氧真菌能降解和发酵纤维素、木聚糖、葡萄糖等各种结构复杂的底物，产生卬酸、乙酸、乙

6、醇、C02和112等。这种降解作用主要通过其丰富的假根系统机械侵袭和产生的各种高活性酶化学降解來完成。瘤胃真菌可分泌多种降解纤维索的酶，主耍包括纤维索酶、半纤维索酶、木聚糖酶、半乳糖醛酸酶等13种,而在这些酶中,研究最多的是木聚糖酶和纤维素酶〔7］。木聚糖酶主要存在于真菌培养液中，有利于真菌在植物细胞陳上聚集、生长，有利于对半纤维素的消化。其活性受到底物和自身浓度的影响，当其浓度为2.5mg/ml时，酶的活力最鬲。而当以大麦叶为底物时，酶活性要比其它类型底物高［7］。木聚糖、纤维素、纤维二糖均可诱导木聚糖酶产生;

7、五碳糖如阿拉伯糖、木糖添加于培养液中则降低木聚糖酶活性。瘤胃其菌分泌的纤维索酶是多组分卿，主耍包含外切術聚糖酶(C1)、内切匍聚糖酶(Cx)和［3-匍萄糖苛酶3种，其授大活性［umol/(min-ml)］分别为：0.012、0.15、0.01。C1酶的主要作用是分解天然的晶体纤维;Cx酶是水解嗨，作用于可溶性纤维素衍生物；卩-葡萄糖昔嗨包含2个组分，内切P-1,4葡萄糖昔悔可以从纤维素内部切开BT,4糖昔键，外切B-1,4葡萄糖昔酶则可以从非还原端切下含1〜2个葡萄糖残基。研究发现，真菌对纤维素水解主要分2个阶段

8、进行：准备阶段，在C1卿的作用下破坏纤维素结构；第2阶段，在Cx酶的作川下，把0-糖苜比校短的聚酊链水解成可溶性产物⑻。瘤胃中，单个真菌对纤维素的降解则是通过其分泌的水解解，由植物组织表面的损伤部位而广泛地深入到植物组织的细胞间隙和细胞储内，并分解利用其中可溶性碳水化合物和结构性碳水化合物。此外，瘤胃真菌在木质素/半纤维素降解中Z所以起着重耍的作用，还因为瘤胃厌氧冀菌产生