第六章 微生物的新陈代谢21

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1、第二节分解代谢和合成代谢的联系分解代谢与合成代谢在生物体内是偶联进行的，它们之间的关系是对立统一的。分解代谢与合成代谢的关系图联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径（amphibolicpathway）。EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用途径。Eg.葡糖异生作用（gluconeogenesis）。①在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转。②在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中，包含了完全不同的中间代谢物。③在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行

2、；原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。二、代谢物回补顺序作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代谢的正常进行。代谢物回补顺序（anapleroticsequence），又称代谢物补偿途径或添补途径（replenishmentpathway），是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下，有不同的代谢物回补顺序。与EMP途径和TCA循环有关的回补顺序约有10条。乙醛酸循环（glyoxylatecycle）：又称乙醛酸支路（g

3、lyoxylateshunt），是TCA循环的一条回补途径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸，α－酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。异柠檬酸裂合酶（isocitratelyase，ICL）苹果酸合酶（malatesynthase，MS）乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2乙醛酸循环中的两个关键反应：具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳

4、源生长的一些细菌，包括Acetobacter（醋杆菌属）、Azotobacter（固氮菌属）、E.coli、Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、Pseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、Rhodospirillum（红螺菌属）等；真菌中的Saccharomyces（酵母属）、Aspergillusniger（黑曲霉）、Penicillium（青霉属）等。还没有完呢，稍等片刻！第三节微生物独特合成代谢途径举例自养微生物的CO2固定生物固氮细胞壁肽聚糖的合成微生物次生代谢物

5、的合成一、自养微生物的CO2固定各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4条途径：Calvin循环厌氧乙酰－CoA途径逆向TCA循环途径羟基丙酸途径（一）Calvin循环（Calvincycle）Calvin循环又称Calvin-Benson循环、Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要途径。核酮糖二磷酸羧化酶（ribulosebiphosphatecarboxylase，简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosph

6、oribulokinase）是本途径中两种特有的酶。利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细菌、硝化细菌等（化能自养型）。如果以产生1个葡萄糖分子来计算，则Calvin循环的总式为：6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi厌氧乙酰－CoA途径又称活性乙酸途径（activatedaceticacidpathway）。这种非循环式的CO2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。（二）厌氧乙酰－CoA途径（activatedac

7、ytyl-CoApathway）（三）逆向TCA循环（reverseTCAcycle）自学（四）羟基丙酸途径（hydroxypropionatepathway）自学二、生物固氮生物固氮（nitrogen-fixingorganisms，diazotrophs）是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。自学三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分；它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉