第七章 植物生长物质

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1、第七章植物生长物质植物生长物质的概念及其种类植物生长物质是指一些在低浓度下能调节植物生长发育的微量有机物。植物生长物质包括两类：植物激素与植物生长调节剂。植物激素是指植物自身合成的微量有机物质，它们通常由合成部位运输到作用部位，在那里以极低的浓度对生理过程起调节作用。人工合成的具有调节植物生长发育活性的物质都称为植物生长调节剂。研究植物生长物质的方法生物测定物理和化学检测免疫分析生长素的发现和种类达尔文生长素的分布植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10~100ng。生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都

2、有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受多方面因素影响的。生长素的运输生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输。另外，也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象。生长素的生物合成生长素的结合与降解植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。束缚型生长素无生理活性，在植物体内的运输也没有极性,当束缚型生长素再度水解成游

3、离型生长素时，又表现出生物活性和极性运输。吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。生长素的生理效应促进插条不定根的形成对养分的调运作用生长素的其它效应促进生长双重作用；不同器官对生长素的敏感性不同；生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物往往效果不太明显。生长素作用机理—酸生长理论(1)细胞原生质膜上存在非活化的质子泵;(2)生长素作为酶的变构效应剂与之结合活化质子泵，把细胞内的H+泵到壁上，使壁间隙溶液pH下降，即酸化;(3)在酸性条件下，一些纤维素微纤丝与木葡聚糖间的键断裂，同时

4、多糖水解活性增加，使壁的一些键被水解打开，则壁软化，可塑性增加;(4)细胞压力势下降，水分进入,细胞扩大，水势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆的增长;(5)细胞伸长生长是一个需能过程。但目前对酸生长理论也还有些争论，看来生长素诱导的伸长与H+诱导的伸长不完全一样。生长素作用机理—基因活化学说实验资料表明，生长素在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成，从而也影响细胞的伸长生长。赤霉素的合成运输GA与生长素不同，其运输不表现极性。植物体内的GA除了可以相互转化外，还可通过结合和降解来消除

5、过量的GA，但GA合成后在体内的降解很慢。赤霉素的生理效应促进茎的伸长生长诱导开花打破休眠促进雄花分化其它生理效应赤霉素中生理活性最强、研究最多的是GA3。赤霉素的作用机理GA与酶的合成GA调节IAA的水平GA促进茎尖细胞分裂GA增加细胞壁的可塑性细胞分裂素的发现1948年斯库格和崔汕玫发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。1955年米勒和斯库格分离出激动素。1963年，莱撒姆从未成熟的玉米籽粒中分离出玉米素。1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素。细胞分

6、裂素的种类细胞分裂素的运输与代谢在高等植物中细胞分裂素主要存在于可进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子和生长着的果实等。一般而言，细胞分裂素的含量为1~1000ng·g-1植物干重。一般认为，细胞分裂素的合成部位是根尖，然后经过木质部运往地上部产生生理效应。但随着研究的深入，发现根尖并不是细胞分裂素合成的惟一部位。细胞分裂素的生理效应促进细胞分裂促进芽的分化促进细胞扩大促进侧芽发育，消除顶端优势延缓叶片衰老打破种子休眠脱落酸的发现和性质脱落酸(ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长

7、等生理作用的植物激素。脱落酸的分布和运输脱落酸存在于全部维管植物中，在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA。高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。脱落酸运输不具极性。脱落酸在植物体的运输速度很快,在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1。ABA的代谢脱落酸生物合成的途径主要有两条：类萜途径（MVA→→FPP→→ABA）类胡萝卜素途径ABA的钝化ABA可与细胞内的单糖或氨基酸以共价键结合而失去活性。结合态的ABA可水解重新释放出ABA。

8、ABA的氧化产物是红花菜豆酸和二氢红花菜豆酸。脱落酸的生理效应促进休眠促进气孔关闭抑制生长促进脱落增加抗逆性乙烯的发现1901年，俄国的植物学家奈刘波发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1934年甘恩(Gane)获得了植物组织能产生乙烯的化学证据。1959年，由于气相色谱的应用，伯格等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。乙烯是一种不饱和烃，是各种植物激素中分子