第十四章RNA生物合成

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1、第十四章RNA的合成内容提要依赖DNA的RNA合成RNA的复制合成第一节依赖DNA的RNA合成RNA聚合酶转录过程转录后的加工转录生物体以DNA的一条链为模板，以NTP为原料合成RNA的过程转录RNADNA复制和转录的区别5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向结构基因一、RNA聚合酶原核生物RNA聚合酶原核生物RNA聚合酶（一）原核生物RNA聚合酶核心酶全酶转录起始转录延长阶段σ亚基脱落（二）真核生物的RNA聚合酶二、转录过程原核生物的转录过程真核生物的转录过程（一）原核生物的转

2、录过程转录起始转录延伸转录终止1.转录起始RNA聚合酶全酶(2)与模板结合-35区，酶移向-10区，跨入转录起始点DNA双链解开，20bp以下，通常是（17±1）bp在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物（5-端GTP、ATP）转录起始复合物:RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3亚基脱落，进入延长阶段模板与酶的辨认结合原核生物一个转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子，包括若干个结构基因及其上游的调控序列5335结构基因调控序列RNA-polRNA聚合酶结合模板

3、DNA的部位，称为启动子开始转录TTGACAAACTGT-35区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区1-30-5010-10-40-205335原核生物启动子保守序列RNA-pol辨认位点55RNA聚合酶保护区结构基因332.转录延伸亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi转录空泡：DNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U转录空泡：RN

4、A-pol（核心酶）····DNA····RNADNA/DNA>DNA/RNAG-C>A-T>A-U3.转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。依赖Rho(ρ)因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止ATP依赖Rho因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构来终止转录。5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

5、5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`茎环/发夹结构茎环结构使转录终止的机理使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5´

6、pppG5335RNA-pol（二）真核生物的转录过程转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒增强子顺式作用元件(cis-actingelement)转录起始前的上游区段AATAAA切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚体转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的

7、，则称为转录因子(TF)参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ转录起始前复合物(pre-initiationcomplex,PIC)真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化转录的PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化拼板理论(piecingtheory)一个真核生物基因的转录需要3至5个转录因子。转录因子之间互相结合，生成有活

8、性，有专一性的复合物，再与RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。2.转录延长真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。5------AAUA