病毒的侵染策略和植物的防卫反策略

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1、病毒的侵染策略和植物的防卫反策略^李凡1周雪平2陈海如I(云南农业人学云南省植物病理重点实验室昆明650201)1(浙江大学华家池校区牛.物技术研究所杭州310029)2摘要：病每对植物的侵染及植物对病毒侵染的抵抗实际上是病毒与寄主植物Z间相互作用的结果，病毒和寄主植物共同参与调控植物的亲和反应及防卫反应。关键词：病毒，寄主植物，侵染，防卫反应中图分类号：S432.41文献标识码：A文章编号：0253-2654(2001)0-0-0植物而对病毒的侵染会表现出不同的反应，感病植物表现出各种症状，而

2、非亲和植株则表现为抗病。在谈到植物対病毒侵染的敏感性或抗病性时，常常会认为是敏感性因子(susceptibilityfactor)和抗病因T(resistancefactor)分别调控着对病毒的抗病及感病反应。实你上植物对病毒的抗病性和感病性Z间的区別并不像想象中那么明显。最近的研究表明，病毒和寄主植物之间的互作结果决定植物抗病或感病，病毒木身也参与调控寄主的亲和反应及防卫反应，如病毒可以成为寄主亲和反应的启动子或寄主防卫反应的抑制子，而植物寄主通过影响病毒基因组的复制、病毒在寄主细胞的胞间移动

3、及长距离运输來调控病毒在植物体内的系统侵染。1病毒和植物寄主互作中的敏感性因子病毒对植物寄主建立系统侵染必须耍在植物体内完成三个过程：基因组复制、胞间移动及依赖丁•维管束系统的长距离运输山。只有病毒和寄主之间的互作结果都有利于这三个过程，植物才表现为感病。1.1病毒RNA的复制和转录必须有寄主的细胞因子参与病毒RNA的复制和转录不但涉及到病毒的依赖于RNA的RNA聚合酶，而且还涉及到寄主细胞的蛋白成分(细胞因子)，这些细胞因子通过少病毒的RNA或聚合臨的互作形成转录或复制的核蛋口复合体，进而影响

4、病毒的复制或转录⑵。1丄1不含细胞蛋白成分的病毒RNA聚合酶通常酶活性丧失或无模板特异性：原核生物和真核生物的依赖于DNA的RNA聚介酶(DNA-dependentRNApolymerases)通常由许多亚基组成，核心陆并不决定合成时模板的特异性，RNA合成的特异性由其它因子决定，如细菌或噬菌体的6因了或哺乳动物的转录因子。对于正链RNA病毒来说，所有从被病毒感染的组织里纯化到的依赖于RNA的RNA聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase,RdRp)都包含有寄主细胞的一些蛋白

5、成分，除去这些细胞因了将导致RdRp活性的丧失或无模板特异性。对于负链RNA病毒来说，其RdRp总是存在于病毒颗粒内，病毒颗粒的降解使得病痔RNA在体内的转录必须在一定的条件卜•才能得以顺利进行，但即使在这些条件控制下，病毒的复制酶及其相关蛋白并不能使病毒RNA的复制或转录完全。*国家自然科学基金资助项目(Ko.30060052)、云南省科委青年基金资助项口(No.2000C0013Q)收稿日期：2000-12-18,修回日期：2001-0-01.1.2细胞因子是病毒RdRp的一个重要组成部分：

6、病毒依赖于RNA的RNA合成有两种模型：⑴寄主细胞的蛋白成分实际上是RdRp全酶的一个组成部分；(2)细胞因子直接与RNA模板结合而指导RdRp与模板的结合。实际上寄主细胞的一些蛋白成分可能同时具有以上两种功能，并且在病毒RdRp和病毒RNAZ间起到一种中间桥梁的作用。例如QPRdRp全晦，该猶至少有3种寄主蛋白参与组成：EF-Tu,EF-Ts和核糖体蛋白S1,另外还有人报道EF-1亚基也参与QpRdRp全酶的纟fl成，把这些细胞因了除去后Q0复制酶的活性即完全丧失。Q卩复制醐与真核生物RNA聚

7、合陋类似，即全陋含有一个决定模板特界性的。因子。1.1.3细胞因子与病毒RNA序列的顺式调控元件互作而参与病毒RNA的合成：在第二类模型中，细胞因子直接与病毒RNA模板结合而参与病毒RNA的合成。现已证明许多细胞因子是以与病毒RNA某一区段结合而调控病毒RNA的合成，这些RNA区段包括病毒基因组或反义基因组(antigenome)启动子的3'端、5'端或中间部分。尽管也有报道说纯化的不含细胞因子的病毒RdRp也能与病毒RNA合成所必需的RNA1X段结合，但这种结合无法保证RNA合成的特界性。事实

8、上，许多病毒的RdRp并不直接与病毒RNA的某一区段或整条RNA结合，而是通过细胞因子与病毒RNA的特异区段结合來指导病毒RNA的特异合成。细胞因了与BWV或TMV的3,端序列结合后，引导病毒正链RNA合成(从亍端开始合成),而在BMV负链RNA的合成(从病痔RNA3,端开始合成)中，细胞因子必须与病毒亚基因纽RNA启动子上游的顺式作用增强子结合⑶。1.2病毒在寄主体内的移动病毒编码的与病毒在寄主细胞间移动及长距离运输冇关的蛋白称为移动蛋白(movementprotein,MP)。MP通过与病毒