蜜蜂性别决定机理研究

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1、蜜蜂性别决定机理研究作者:摘要：叙述了4个蜜蜂性别决定机理的假说：即性位点假说、基因平衡假说、蜜蜂性别决定综合假说和性娠因数量决定假说。然后详细介绍了性别决定互补因子理论，并提出了我们课题组对蜜蜂性别决定机理的一些想法。关键词：蜜蜂性别csd人类的性别是由X、Y性染色体来决定，有两条X染色体的是女性，男性则各有一条X、Y染色体。而像蜜蜂这种群居性的膜翅目动物，其性别决定基因就没这么简单了。由于蜜蜂生产大量蜂蜜，一旦蜜蜂遭受坏境污染物的影响，便可能大幅影响人类的农业经济，因此蜜蜂基因组的定序计画被视为重耍的研究。蜜蜂性别决定与性比调

2、控机理研究更有助于揭示蜜蜂王国中的许多秘密，从而获得人工控制蜜蜂性別和调控性比的主动权，因此无论在理论上,还是在实践上都有重要意义。国内外许多学者从不同角度对蜜蜂性別决定与性比调控机理进行了卓有成效的研究.一、对4种学说的回顾:性位点假说、基因平衡假说、蜜蜂性别决定综合假说和性基因数量决定假说。人类对蜜蜂的利用历史至少可以追溯到公元前7000年，但对蜜蜂性别的认识却只是近400多年来的事情J586年Torres指出蜂王是雌性蜂,1609年Butter指出雄蜂是雄性蜂,1637年Remnant进一步指出蜂群中的工蜂都是雌性蜂。173

3、7年Swarmmerdan首次通过解剖证实了蜂王、工蜂和雄蜂的性别。至此蜂群中的三型蜂（蜂王、工蜂及雄蜂）的性別已基本清楚。接下来的问题是：蜜蜂的性别是如何决定的？1845年Dzierzon提出了著名的蜜蜂性别决定理论雄蜂是由未受精卵发育而成的，而蜂王和工蜂则是由受精卵产生的。。Dzierzon认为:蜂王可以“随意”地产下受精卵和未受精卵。这样蜂王可以通过产卵来控制后代的性别。Dzierzon这个儿乎完美的蜜蜂性别决定理论对养蜂业发展起了很大推动作用，但也遇到了以下研究结果的挑战。1892年Hewitt发现未受精迦太基工蜂可以产生

4、蜂王和雄蜂,1912年Onions也在南非的海角蜂中发现类似的孤雌生殖现象。随后在欧洲品种的蜜蜂、东方蜜蜂中也发现工蜂生殖现象。另外,1957年Rothenbuhier发现由受精卵发育而成的二倍体雄蜂的存在,Woyke证实二倍体雄蜂不是由于生理缺陷死亡，而是在幼虫期被工蜂吃掉，并设计实验成功地培育岀大暈的二倍体雄蜂。显然Dzierzon理论无法解释以上现象，这给蜜蜂性别决定理论又罩上了一层神秘的而纱。正是由于人类的好奇心，促使许多人去潜心研究蜜蜂性别决定机理，并提出许多种关于蜜蜂性别决定机理的假说。这里我们先来回顾其中儿种比较有代

5、表意义的蜜蜂性别决定假说。1、性位点假说1943年遗传学家Whiting在研究麦蛾茧蜂时，发现一个与性別决主有关的遗传位点（X位点），在这个位点上的基因为复等位基因（Xa,Xb,X1p?==x—8Xc…）。当X位点上的一对基因纯合时发育1雄性蜂，当这一位点上的基因杂合时则发育成雌性蜂（图1）o而未受精卵是单倍F,体。在X位点上就相当于是纯合，所以发育成雄蜂。1951年Mackensen通[kJ1权1：心j；tpi过实验证明了蜜蜂中存在像茧蜂性位点假rM1Ixv/.XaIRlx说同样结果o1995年Huntt地解释二倍体雄蜂存在的现

6、彖，但不能解释蜜蜂孤雌生殖的原因。2、基因平衡假说1957年Cunha和Kerr提出了有关膜翅目性别决定的基因平衡假说。其主体内容为：性别是由一系列雄性基因m和一系列雌性基因f来决定。m没有累加效应，因此半合子m与纯合子mm的m效应是相同的，二者均设为比由于f有累加效应，所以半合子f为F,纯合子ff为2F。然后性别山关系式2F>M>F决定。这样在单倍体个体中M>F,所以是雄性在二倍体个体中2F>M,所以是雌性。1975年Chaud和Netto对基因平衡假说进行了补充修改:m基因具有微小的累加效应。这样单倍体雄蜂为mi+m2>Xi+

7、f,二倍体雄蜂为2mi+2m2>X1X2+ff,二倍体雌性蜂为X%+ff>2mi+2m2o其中X等位基因解释为当纯合时具有丢失累加效应的主要雌性决定基因，而其杂合时，则具有累加效应。1993年Cook指出这个假说适应整个膜翅目。但本假说无法解释为什么决定雄性基因m无累加效应或仅具有微小的累加效应，而决定雌性基因f有累加效应。3、蜜蜂性别决定假说1983年张宗炳提岀了一个蜜蜂性别决定综合新假说。首先假定除了（1）雄性决定因素（mi,m2）；（2）雌性决定因素（有2个位点，即至少有2对等位基因，XaiXbi）之外；还有（3）第3个基因

8、，即雄性因素的表达控制基因。若这一基因存在，雄性因素有2对雌性基因为纯合时，则表现为雄性；若这一基因不存在，尽管2对雌性基因都为纯合，但仍然发育为二倍体纯合子雌蜂。这一假说解释了纯合子二倍体雌性蜂产生的可能性。4、性基因数量决定假说1991年李有泉