细胞内膜系统

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1、第六章细胞内膜系统第一节蛋白质分选的基本原理一、蛋白质分选信号二、蛋白质分选运输的途径第二节膜泡运输一、衣被类型二、衣被的形成三、膜泡运输的定向机制四、细胞的内吞与外排第三节内质网一、形态与组成二、RER的功能三、ER的其它功能第四节高尔基体一、形态与组成二、功能区隔三、主要功能第五节溶酶体与过氧化物酶体本章内容提要定义：结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结构称为细胞内膜系统，如核被膜、内质网、高尔基体等。功能：区隔化；增加内表面积，提高代谢和调节能力。从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生。从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂，具有核外遗传的特性。第一节蛋白

2、质分选的基本原理细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signalsequence）。其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sortingreceptor）。一、蛋白质分选信号①信号序列（signalsequence）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，有些在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signalpeptidase）切除；通常信号序列对所引导的蛋白质没有特异性要求，每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运方向。②信号斑（signalpatch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构成信号

3、斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。signalsequenceandsignalpatch二、蛋白质分选运输机制1、门控运输（gatedtransport）：如通过核孔复合体的运输。2、跨膜运输（transmembranetransport）：蛋白质通过跨膜通道进入目的地。如细胞质中合成的蛋白质通过线粒体上的转位因子（translocator）进入线粒体。3、膜泡运输（vesiculartransport）：被运输的物质在内质网或高尔基体中加工成衣被小泡，选择性地运输到靶细胞器。第二节胞内膜泡运输细胞内膜系统之间的物质传递常常通过膜泡运输方式进行。各类运输泡之所能够

4、被准确地运到靶细胞器，主要取决于膜的表面识别特征。大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。这种衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被小泡在细胞内沿微管运输。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋白的牵引下，可将膜泡运到特定的区域。动力蛋白（dynein），趋向微管负端；驱动蛋白（kinesin），趋向微管正端；肌球蛋白（myosin），趋向微丝的正极。一、衣被类型已知三类：笼形蛋白（clathrin）COPICOPII主要作用：选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；如同模具一样决定运输小泡的外部特征。三种衣被

5、小泡的功能衣被类型GTP酶组成与衔接蛋白运输方向clathrinARFClathrin重链与轻链，AP2质膜→内体Clathrin重链与轻链，AP1高尔基体→内体Clathrin重链与轻链，AP3高尔基体→溶酶体，植物液泡COPIARFCOPαββ’γδεζ高尔基体→内质网COPIISar1Sec23/Sec24复合体，Sec13/31复合体，Sec16内质网→高尔基体（一）笼形蛋白衣被小泡相关运输途径：质膜→内体，高尔基体→内体，高尔基体→溶酶体、植物液泡。结构：由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成具有5边形网孔的笼子。衔接蛋白(ad

6、aptin)：介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种，分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。ClathrincoatedvesiclesSelectivetransportbyclathrincoatedvesicles当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断（pinchoff）衣被小泡。（二）COPI衣被小泡功能：负责回收、转运内质网逃逸蛋白（escapedproteins）返回内质网，由7种蛋白组成。回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。

7、内质网的膜蛋白（如SRP受体）在C端有一个不同的回收信号Lys-Lys-X-X。COPI还可以介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。CopIVesiclesCopIandIIVesiclesLys-Asp-Glu-Leu（KDEL）（三）COPⅡ衣被小泡介导从内质网到高尔基体的物质运输。由多种蛋白质构成，Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，Sec13/Sec31复合体覆盖在外层。衣被小泡形