第十一章物质代谢的调节（ Metabolic Regulation ） 孔 英

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1、第十一章物质代谢的调节（MetabolicRegulation）孔英本章主要内容1.细胞水平的代谢调节的基本方式，酶活性的快速调节、酶含量的调节2.激素对物质代谢的调节3.整体水平的代谢调节4.代谢障碍与疾病物质代谢是生物体实现与外界环境的物质交换、自我更新以及机体内环境相对稳定，保证各种生命现象和生理功能的化学基础，是生命的基本特征。物质代谢包括合成代谢与分解代谢两方面，并处于动态平衡。物质代谢的正常进行，是生命活动的保证；而物质代谢的紊乱则往往是一些疾病的重要原因；物质代谢的停止，生命也随之终结。物质代谢特点整体性代谢

2、调节各组织、器官物质代谢各具特色各种代谢物均具有各自共同的代谢池ATP是机体能量利用的共同形式NADPH是合成代谢所需的还原当量生物体物质代谢由许多连续和相关的代谢途径所组成，每一条代谢途径又包含一系列酶促反应，是一完整统一的过程，各反应过程相互作用、相互联系和相互制约下进行，错综复杂的代谢过程是相互协调的。机体各种物质代谢为适应内外环境变化，有条不紊的进行，不断对各种物质代谢的强度、方向和速率进行精细调节，即代谢调节。代谢调节是生命的重要特征。生物体内代谢调节是在长期进化过程中逐步形成的一种适应能力。神经调节随着生物神经系统

3、发展而发展。原始的代谢调节是激素调节；而最基础则是细胞内的调节。物质代谢调节三个层次细胞水平调节（酶的调节）激素水平调节（体液调节）整体水平调节（神经－体液调节）以细胞水平的代谢调节最重要。第一节细胞水平的代谢调节细胞水平的代谢调节：是通过对细胞内代谢物浓度的变化，对酶活性及含量进行调节。（原始调节）是一切生物都具有的调节方式，在高等生物是其他水平调节的基础。1.酶在细胞内的区域化分布真核细胞中酶分布与原核细胞不同，因具有多种内膜系统，可形成不同胞内区域，从而导致真核细胞中酶的分布的区域化(compartmentation

4、)，即酶有一定的布局和定位。各种代谢途径的酶都集中并分布于具有一定结构的亚细胞或存在于胞浆的可溶部分。避免各种代谢途径的酶互相干扰，而且有利于它们协调地发挥作用。酶在细胞内隔离和集中分布是代谢调节的一种重要方式。真核细胞主要代谢途径与酶的区域分布代谢途径（酶或酶系）细胞内分布代谢途径（酶或酶系）细胞内分布糖酵解胞液氧化磷酸化(呼吸链)线粒体三羧酸循环线粒体尿素合成胞液、线粒体磷酸戊糖途径胞液蛋白质合成内质网、胞液糖异生胞液DNA合成细胞核糖原合成与分解胞液mRNA合成细胞核脂肪酸β氧化线粒体tRNA合成核质脂肪酸合成胞液rRN

5、A合成核仁呼吸链线粒体血红素合成胞液、线粒体多种水解酶溶酶体胆红素生成微粒体、胞液磷脂合成内质网胆固醇合成内质网、胞液2多酶体系与多功能酶单体酶:仅有一条多肽链构成的酶；寡聚酶:由多个相同或不同亚基以非共价键连接组成的酶；多酶体系:由几种不同功能的酶彼此聚合形成的多酶复合物。如丙酮酸脱氢酶复合体多功能酶:一些酶系在进化过程中由于基因融合，形一条多肽链却具有不同功能的酶，也称串联酶。脂肪酸合成酶系一条多肽链包括7种催化活性一种酰基载体蛋白多酶体系有助于代谢的顺利进行多功能酶便于调控。3.同工酶催化相同化学反应的酶，分布同一细胞内

6、不同亚细胞，或不同组织细胞，同工酶催化同一化学反应，但其底物专一性与亲和力及动力学都有不同，所催化的反应方向有所不同。所以在不同的组织、或不同的细胞类型、或同一细胞的不同细胞器中具有不同的质和量及不同活性，发挥不同的作用调节代谢进行的不同方向。（二）细胞水平代谢调节的基本方式一些重要代谢途径的限速酶（关键酶）代谢途径限速酶糖酵解己糖激酶，磷酸果糖激酶-1，丙酮酸激酶磷酸戊糖途径葡萄糖-6-磷酸脱氢酶糖异生丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，果糖-1，6-二磷酸酶，葡萄糖-6-磷酸酶三羧酸循环柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶，α-

7、酮戊二酸脱氢酶复合体糖原合成糖原合成酶糖原分解磷酸化酶脂肪分解三酰甘油脂肪酶脂酸合成乙酰辅酶A羧化酶酮体合成HMG辅酶A合成酶胆固醇合成HMG辅酶A还原酶尿素合成精氨酸代琥珀酸合成酶血红素合成ALA合成酶代谢调节的基本方式（一）反馈调节：代谢途径的底物或终产物影响催化该途径起始反应的酶的活性，即反馈调节。负反馈（反馈抑制）：终产物的积累抑制初始步骤的酶活性，使得反应减慢或停止。使代谢产物生成不至过多，能量有效利用不浪费正反馈：代谢过程中某中间产物可使本途径前行酶活化，加速反应进行2.底物循环代谢途径中某些可逆反应的正反方向是由

8、不同酶催化进行的，即不同酶催化单向反应使得两个作用物互变，由此构成的循环为底物循环B、C两种代谢物之间进行的单向不可逆反应。3.级联反应在一个连锁反应中，当一个酶受到激活后，其他酶依次被激活，引起原始信号的放大，这种连锁反应系统被称为级联系统，所催化的反应被称为级联反应。肝糖