森林生态系统的能量流动

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1、第9章森林生态系统的能量流动【本章提要】本章着重讨论能量在生态系统中转化、流动的特点，所遵循的规律，分析能量在生态系统中的流通途径及在不同环节的损耗，分析不同生态系统的能量效率及生产力。9．1生态系统的初级生产9．1．1初级生产的基本概念生态系统中的能量流动始于绿色植物光合作用对太阳能的固定，这是生态系统中第一次能量固定。植物所固定的太阳能或所制造的有机物质称为初级生产量或第一性生产量(primaryproduction)。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自身的

2、呼吸消耗掉，剩下的用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量(netprimaryproduc．tion)，而包括呼吸消耗在内的全部生产量，称为总初级生产量(grossprimarypr0．duction)。总初级生产量(GP)、呼吸所消耗的能量(R)和净初级生产量(NP)三者之间的关系是：GP=NP+RNP=GP—R第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产净初级生产量是可提供生态系统中其他生物(主要是各种动物和人)利用的能量。生产量通常用每年每平方米所生产的有机物质干重[g／(m2·a)]或每年每平方米所固

3、定的能量值[J／(m2·a)]表示。所以初级生产量也可称为初级生产力，它们的计算单位是完全一样的，但在强调率的概念时，应当使用生产力。生产力和生物量(biomass)是两个不同的概念，生产力含有速率的概念，是指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而生物量是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质量，单位是干重g／m2或J／m2。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产9．1．2地球上初级生产力的分布地球上各级生态系统的生产力和生物量的调查，许多国家都进行了研究。按Whittaker(1975)估计，全球陆地年净

4、初级生产总量为115×109t干物质，海洋的为55×109t干物质。海洋约占地球表面的2／3，但净初级生产量只占1／3。在海洋中，由河口湾向大陆架到大洋区，单位面积净初级生产量和生物量有明显降低的趋势。在陆地上，湿地(沼泽和盐沼)生产量是最高的，年平均可超过2500g／m2，热带雨林生产量也是很高的，年平均2200g／m2，荒漠灌丛年平均为71g／m2。由热带雨林向热带季雨林、温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少(表9-1)。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产表9-1地球上各

5、种生态系统净初级生产力和植物生产量第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产表9-1地球上各种生态系统净初级生产力和植物生产量第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有3个高峰，第一高峰接近赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，第三高峰出现在南半球的中温带。海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则很大，夏季比冬季净初级生产力平均高60％。生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化，例如森林，一般乔木层最高，灌木

6、层次之，草本层更低，而地下部分反映了同样的情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数米左右，而且生产量随水的清晰度而发生变化。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产9．1．3初级生产的生产效率对初级生产的生产效率的估计，可以一个最适条件下的光合效率为例(表9-3)。最大光合效率的估计值，约占总辐射能的9％。但实际测定的最大光合效率的值只有549／(m2·d)，接近理论值的1／2，大多数生态系统净初级生产量的实测值都远远较此值低。由此可见，净初级生产力不是受光合作用固有的转化光能的

7、能力所限制，而是受其他生态因素所限制。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产表9-4为两个陆地生态系统和两个水域生态系统的初级生产效率的研究实例。人工栽培的玉米田的日光能利用效率为1．6％，呼吸消耗约占总初级生产量的23．4％；荒地的日光能利用效率(1．2％)比玉米田低，但其呼吸消耗(15．1％)也低。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产虽然荒地的总初级生产效率比人类经营的玉米田低，但是它把总初级生产量转化为净初级生产量的比例却比较高。第9章森林生态系统的能量流动9．1生态系统的初级生产20世纪4

8、0年代以来，对各生态系统的初级生产效率所作的大量研究表明，在自然条件下，总初级生产效率很难超过3％，虽然人类精心管理的农业生态系统中曾经有过6％～8％的记录；一般说来，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1％一2％；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0．1％。就全球平均来说，总初级