第6章-2 真菌类的遗传学分析

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1、第二节真菌类的遗传分析§6-2Geneticanalysisoffungus一、链孢霉的生活史与四分子分析二、着丝粒作图（centromeremapping）三、链孢霉的连锁与交换四、染色单体干扰●Examplesofsuchorganismsinclude脉孢菌Neurosporacrassa-orangebreadmold链孢霉，红色面包霉酵母Saccharomycescerevisiae-baker’syeast衣滴虫Chlamydomonasreinhardtii-singlecelledalga●Theseorganismsarehaploid（单倍体）Haveonecopyofe

2、achgene（每一基因只有一份拷贝）Genotypeandphenotypearethesame.（基因型和表现型相同）一、真菌类的生活史与四分子分析脉孢菌（NeurosporaCrassa）的生活史：●无性世代（单倍体世代）：菌丝体→分生孢子→菌丝体。●有性世代（双倍体世代）：一个交配型的分生孢子落在另一交配型原子囊壳受精丝上，从而进入原子囊（子实体），进行多次有丝分裂，形成多个单倍体核，这些单倍体核与子实体中的单倍体核融合，形成多个二倍体核，然后进入减数分裂，每个二倍体核形成4个单倍体核，再进行一次有丝分裂，形成8个核，最后形成为一个子囊中的8个子囊孢子。所以，一个子囊中的8个子囊孢子

3、是单一减数分裂的产物。单倍体子囊孢子单倍体子囊孢子萌发萌发菌丝体菌丝体分生孢子细胞融合子囊子囊孢子脉孢菌（NeurosporaCrassa）的生活史脉孢菌是遗传分析的好材料：1无性世代是单倍体，基因型可直接在表现型上反映出来。相当于测交。2一次只分析一个减数分裂的产物。3个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，所以统计结果易于正确，检出率10-8。4进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。红色面包霉在有性生殖过程中正(+)和负(-)两个接合型(n)通过接合受精，在子囊和子囊菌丝细胞中形成二倍体的合子(2n)。这个合子经过减数分裂产生四个单倍体的子囊孢子称为四分孢子或四分子。

4、   对四分子进行遗传分析，称为四分子分析。红色面包霉的四分子再经过一次有丝分裂形成8个子囊孢子，由于红色面包霉的子囊很狭小，8个孢子按严格顺序排列在单个子囊里,但8个子囊孢子在基因型和表型上仍可看作是4个。-----顺序四分子（orderedtetrad）非顺序四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。顺序四分子分析（Orderedtetradanalysis)链孢霉的子囊AdvantagesofOrderedTetradAnalysis●着丝粒作图（Allowsthemappingofcentromeresasgeneticloci）●检验染色单体的交换是否有干涉现象（Allow

5、sustoexaminethedistributionofcrossoversamongthe4chromatidsandchromatidinterference）●四线或三线双交换●研究基因转变（geneconversion)二、着丝粒作图（centromeremapping）●把着丝粒作为一个座位（locus)，利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离。1、原理：⑴如果基因与着丝粒之间无交换：则该基因与着丝粒同步分离，基因分离发生的时期在减数分裂Ⅰ；基因与着丝粒之间没有发生交换减数分裂I减数分裂II有丝分裂FirstDivisionSegregant（M1）未交换类型二、着丝粒作图（

6、centromeremapping）●把着丝粒作为一个座位（locus)，利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的距离。1、原理：⑴如果基因与着丝粒之间无交换：则该基因与着丝粒同步分离，基因分离发生的时期在减数分裂Ⅰ；⑵如果基因与着丝粒之间发生交换：则该基因与着丝粒的分离不同步，基因分离发生的时期在减数分裂Ⅱ。减数分裂I减数分裂Ⅱ有丝分裂基因与着丝粒之间发生了交换每交换一次，只有1/2的孢子发生重组SecondDivisionSegregant（M2）交换类型着丝粒作图(图示:减数分裂的第一次分离)细胞分裂时，着丝粒的趋向是完全随机的。着丝粒作图（图示：减数分裂的第二次分离）++++———

7、—————++++firstdivisionsegregation⑴⑵——++++——++————++++——++————++——++seconddivisionsegregation⑶⑷⑸⑹镜影镜影镜影++++————⑴++——++——⑶＋＋——crossover交换发生在四线期的两条染色单体之间每发生一次交换，只有1/2的孢子发生重组●根据8个子囊孢子基因型的排列顺序确定交换型和非交换型。●例如：----