植物生理学-第三章 植物的光合作用

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1、第三章植物的光合作用第一节光合膜蛋白结构与功能Ø一、光合作用的概念和意义Ø二、光合膜蛋白的结构与功能Ø三、光合膜上的其它组份Ø四、习题一、光合作用的概念和意义Ø狭义的概念：绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO２+H２O(CH２O)＋O２Ø广义的概念：光养生物利用光能把CO２合成有机物的过程。CO２+2H２A(CH２O)+2A+H２O光合作用的意义Ø把无机物变为有机物Ø把太阳能转变为可贮存的化学能Ø维持大气中O2和CO2的相对平衡在20世纪80年代末，诺贝尔奖基金委员会宣布得奖的

2、评语中称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。二、光合膜蛋白结构与功能光合作用的光能吸收、传递和转化过程是在具有一定分子排列和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。光系统（PSII）PSII的颗粒大，直径约17.5nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。Ø晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜α-螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个，Cytb559的α亚基和β亚基各自形成一个跨膜α-螺旋。D1和D2蛋白与Cytb559的α和

3、β亚基一起组成PSII反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激发能量并传递到反应中心。ØPSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质体蓝素（PC）传递到PSI复合体。PSII捕光复合体（LHCII）HelixBHelixAHelixAHelixDHelixCHelixBHelixD俯视图侧面图Ø结构：LHCII

4、含3个跨膜α-螺旋和1个在囊腔面的一段非跨膜α-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素分子和4个类胡萝卜素分子。Ø功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。光系统I（PSI）PSI颗粒较小，直径约定11nm，主要分布在类囊体膜的非叠合部分。Ø结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。Ø功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递至基质侧的铁

5、氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被Fd-NADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。PSI捕光复合体（LHCI）高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿素分子定位于两者之间起着连接作用。ØLHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chla）、次级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁氧还蛋白－NADP还原酶作用下，把电子交给NADP+，完

6、成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。细胞色素b6f（Cytb6f）Cytb6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105kDa，它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cytf、Cytb6、Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。ØCytb6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导两者之间的电子传递；另一方面利用电子传递过程中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，

7、为ATP合酶复合体合成ATP提供能量。ATP合酶复合体特点：突出于膜表面；亲水性ØATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400kDa；另一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。Ø目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化位点的构象

8、变化是靠γ和ε亚基在催化过程中相对于α3β3六聚体的旋转运动来调节的。三、光合膜上的其它组份Ø膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要的理论意义，还有广泛的应用价值。Ø色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，约占50