生理心理学第7章听觉及其他感觉

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1、第7章听觉及其他感觉听觉听觉生理心理学的中心课题：听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码加工。具体地说：人脑感知音高、音强和音色的生理机制，分析内耳和脑听觉中枢如何对声波的心理声学参数进行编码和加工的。一、声音刺激的物理参数和心理物理学参数声波：传导速度：340米／秒物理参数：频率（Hz,次／秒)、波幅（牛顿／米2)/声压（dB）心理声学参数：响度（音强）：不同声压水平所产生的主观感觉差异音高：人耳所能分辨的不同频率波音色：某一复合声的频谱人能听到频谱大约为20—16000赫兹的各种声波，对4

2、00—1000赫兹的声波最敏感。频率鉴别阈限：在1000赫兹最适宜音高的附近，人们可以分辨出了赫兹的变化。物理声学分析声音的频率、振幅或声压以及复合声的频谱；心理声学考虑到这些参数与人类主观听觉间的关系，则提出相应的参数是音高、音强和音色。二耳与听觉通路耳与听觉通路耳（外耳、中耳、内耳）外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓膜、鼓室（三块听小骨、卵圆窗和正圆窗）。内耳：前庭器官、耳蜗、三个半规管。传导和中枢机制(一).外耳的功能1.耳廓集音辨别声源2.外耳道传音提高声强:一段封闭的管道可与波长4倍于管长的声波发

3、生共振。(二).中耳的功能1.传音(1).鼓膜频率响应佳无固有和残余振动(与声波同始同终)(2).听骨链锤骨(柄附着在鼓膜纤维和粘膜层间)砧骨镫骨(脚板与内耳卵园窗膜接触)2.提高声强机制A.鼓膜有效振动面积/卵园窗膜面积=17.2/1提高声强约17倍B.听骨链杠杆长臂(锤骨柄)/短臂(砧骨长突)=1.3/1=1.3提高声强1.3倍上述两者作用共提高声强22.4倍(三).声波传入内耳的途径1.气导(airconduction)声波外耳道鼓膜听骨链内耳主要途径2.骨导(boneconducti

4、on)声波颅骨内耳作用甚微（四）.耳蜗的结构3层平行管状组织：前庭阶（含外淋巴）中间阶（耳蜗管）（含内淋巴）鼓室阶（含外淋巴）声波→前庭阶的外淋巴液→内淋巴→基（底）膜上的感受细胞（毛细胞）→感受器电位听毛剪切运动:引发感受器电位、根据纤毛运动的方向引起去极化或超极化（钾钙通道）（五）听觉传导通路听觉通路：毛细胞→螺旋神经节内双极细胞→听神经→延脑的耳蜗神经核→交换神经元→外侧丘系→下丘→内侧膝状体→颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层（21区，22区，42区）。三、听觉信息的神经编码（一）音

5、高的神经编码与听觉理论1、地点编码基底膜整体振动时，不同部位上最大敏感振动频率却存在着微小差异。因此，在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同频度的声波。与特定毛细胞相连的神经元的兴奋代表了不同的频率声高编码的基本过程特定频率声音基底膜特定部位最大振动特定的毛细胞兴奋产生特定频率的耳蜗微音器电位特定频率特征听神经纤维兴奋听觉各级中枢特定频率特征神经元兴奋大脑皮层特定音调感觉2、频率编码不同频率声波引起与之频率相同的神经元单位发放，因而能感知不同音高的声音。适用

6、：200赫兹以下的声音编码，其位置可能在基底膜尖端。困难：神经元最大单位发放频度不超过千赫兹，而人类听觉可感知16千赫兹以下的声音。音高的神经编码综上所述：内耳音高编码问题的两种方式为细胞分工编码和频率编码。对低频声刺激以频率编码为主，而高频声刺激以细胞分工编码为主。在听觉通路和听觉中枢中，音高的编码方式为细胞分工编码。各个神经元有自己最敏感的反应频率，在此频率上给出单位发放所需的音强最低。在初级听皮层上，可以明确找到与耳蜗基部和顶部相对应的空间定位关系。（二）音强的神经编码在外周和中枢内对音强编码

7、的机制较为复杂，可分为极量反应式编码、调频式编码、细胞分工编码。蜗管内淋巴振动基底膜振动螺旋器振动毛细胞听毛在盖膜作用下发生剪切运动毛细胞顶部膜机械门控钾通道开放去极化(K+内流)耳蜗感受器电位侧膜电压依从性Ca2+通道开放Ca2+内流毛细胞基底部释放谷氨酸双极细胞外周纤维兴奋性突触后电位→单位发放引起动作电位在双极细胞单位发放前的各个环节上，均是级量反应，其大小受制于声波刺激的强度。级量反应式编码调频式编码双极细胞至皮层下的各级听觉中枢中，均存在着调频式编码，将音强信息转换为动

8、作电位的频率信息。听觉中枢神经元的单位发放频率不仅仅决定于声音刺激的强度，还制约于其频率（音高）。各级听觉中枢神经元只能在一定的刺激强度和频率范围内，才能进行对刺激强度的调频式编码，将这种能引起听觉某个中枢神经元单位发放频率改变的声刺激范围称为反应区。细胞分工编码在听皮质中对音强的信息编码和对音高的编码一样，都是细胞分工的空间编码。在视皮质，对不同声音强度发生最大反应的细胞依次分布，其排列方向与对不同声音频率发生敏感反应的细胞排列方向互相垂直。听皮层上，由外侧向内侧的