胁迫环境下的光合作用

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1、胁迫引起的改变1.对光合色素的影响（1）盐：破坏叶绿素（由于有毒害的阳离子Na+的增加）；在叶绿素降解的过程中，叶绿素b可能会转变为叶绿素a，从而导致叶绿素a的增加。叶绿素的前体谷氨酸和氨基乙酰丙酸在减少，说明盐毒害对叶绿素生物合成的影响大于对其降解的影响。耐盐的植物，其叶绿素含量增加。但叶绿素增加与耐盐性并不是完全一致（栽培变种）。类胡萝卜素对于光合作用的光保护作用是必须的，它们可以增加植物的营养组成和产量。对多种植物施加盐伤害，会引起叶绿素和类胡萝卜素的显著减少，但耐盐的植物，有高的膜稳定性和色素含量。（2）干旱：干旱不仅会对光合色素带来实质性

2、的伤害，也会导致类囊体膜的损害。但在一些栽培变种的实验中，发现叶绿素增加。对叶绿素酶和过氧化物酶的研究表明，叶绿素的减少更有可能是加速了叶绿素的降解而非减慢其合成。叶绿素b的减少多于叶绿素a的减少。（3）温度：许多实验证实植物暴露在高温下会导致叶绿素合成的减少，这是高温对质体引起的第一步影响。叶绿素合成受阻因为与叶绿素代谢有关的酶【ALAD(氨基乙酰丙酸脱氢酶）、Pchlide氧化还原酶、胆色素原脱氨酶】被破坏。光系统Ⅱ一直被认为是光合系统中对热最敏感的，但其在45°C以上仍保持正常功能。高温下，光系统Ⅱ和基质被氧化，而且光系统Ⅰ被明显还原。有证据

3、显示在高温下电子传递链的流动，表明类囊体膜能量梯度的维持和ATP的平衡与防止高温下不可逆伤害有关。2.对光合系统的影响叶黄素位于光捕获复合体（LHC)，在光能的捕获，光保护作用和LHC的装配中起重要作用。叶黄素细胞内，存在紫黄素和玉米黄质的互相转换，它们在植物的光保护中有重要作用。多余的光能在LHC中以热的形式散出，保护光合系统免受氧的毒害。能量的消散被定义为叶绿素荧光的非光化学淬灭（NPQ)。在NPQ的过程中，光系统Ⅱ的LHC经历了构型的改变，从而改变了色素并引发了能量诱捕。NPQ保护光系统Ⅱ免受光伤害。当经历不良环境时，光合速率会被抑制，这些压

4、力会改变荧光发射的运动特征。FV/FM的值低则表明光系统Ⅱ反应中心受到损害，即受到光抑制（受压植物中）。盐对光系统Ⅱ的影响还未阐明。干旱会改变叶绿素a荧光的运动从而损害光系统Ⅱ反应中心。干旱破坏OEC（放氧复合体）和D1多肽导致光系统Ⅱ反应中心失活。这些改变导致ROS的产生，引起光抑制和氧害。干旱会影响光系统Ⅱ和Ⅰ的功能，减少两个系统间的电子传递。光系统Ⅱ中的蛋白质D1、D2、LHCⅡ及其mRNA受缺水影响显著，缺水会降低转录速率并快速降解蛋白质和mRNA。光系统Ⅱ的蛋白质的磷酸化调控反应中心蛋白质的稳定、降解和翻转，在不良环境下，蛋白质的去磷酸化

5、也会发生。当恢复供水时，去磷酸化的减少会加重压力产生的伤害并抑制光系统的恢复。在缺水时，类囊体结构几乎保持完整，除了CP29从基粒类囊体转移到基质类囊体。干旱活化线粒体蛋白质并引起TLP40（膜磷酸化的潜在抑制剂)的释放。光系统Ⅱ的蛋白质的去磷酸化可能在对压力反应中光系统Ⅱ的蛋白质的恢复和信号转导过程中起作用。光合作用对热敏感，光系统Ⅱ对热更是高度敏感，其中OEC比反应中心更为敏感。使OEC失活的主要原因是33kDa的外在蛋白质从复合体上被释放。光系统Ⅱ的损害导致电子传递受到干扰。这些改变发生在类囊体膜的亚显微结构(40°C）：LHCⅡ、叶绿素a/

6、b从光系统Ⅱ复合体中分离（这些蛋白质参与膜的垛叠）。在干旱情况下，类囊体蛋白质的磷酸化和去磷酸化在植物升高温度的反应中起重要作用。快速的去磷酸化是由光系统Ⅱ特定的膜蛋白磷酸酶催化的，这种酶的活性由温度调控。这种磷酸酶被认为可以引起光系统Ⅱ光损伤的快速修复过程并作为引发叶绿体对高温的其他反应的早期信号。不良环境影响光系统的作用并减少电子传递，从而导致ATP和NADPH产生减少，并影响CO2的固定和还原。1.对气体交换特征的影响盐，和其他生物压力一样，对光合作用的气孔和非气孔的调控起重大影响。盐对小麦的光合速率的减少分为可见的光化学变化和伴随光系统Ⅱ能

7、量转移速率降低的光合速率快速降低2个阶段。由盐引起的渗透影响可能导致光合速率降低，因为气孔的关闭。在叶绿体中Hill反应降低。在繁殖阶段施加盐伤害会导致CO2的净同化率和完整叶片气孔的电导率降低。盐会使ABA增加，特别是气孔的保卫细胞中，从而导致部分气孔关闭。光合作用产量不能用于普遍的标准对于植物是否具有耐盐性。通过气孔控制水分流失是对干旱的早期反应，气孔的限制是在缺水时降低光合作用的主要因素，降低PN(CO2净同化率）和Ci(气孔下CO2浓度）可抑制整个光合作用。PN、Ci和gs（气孔电导率）有很强的联系，说明光合作用的降低更多的取决于叶绿体CO

8、2的获得而不是叶片水含量/水势。NPK1的表达可以增加干旱耐受力在转基因玉米中。CO2吸收和光合产量的降低出现在温度超过最