细胞生物学小泡运输的分子机理

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1、9.6小泡运输的分子机理(molecularmedianismofvesiculartraffic)膜结合核糖体合成的蛋白质进入内质网后的运输是通过小泡转运实现的，其机理涉及三个基本问题：①小泡是怎样形成的？②不同类型小泡如何准确到达作用部位？③小泡与细胞质膜、小泡与小泡Z间是怎样融合的？9.6.1运输小泡的类型和分选信号在细胞分泌和内吞过程中，从膜上形成的小泡通常由不同的蛋白质包被，因此称为被膜小泡(coatedvesicles),冇三种类型的被膜小泡(图9-63)。质牍反面高尔羽体中间高尔茶体顺面离尔基体COPII亚来境面ER次级内体网格蛋白COPI

2、亚基与COPII小泡淋仓ER奇尔羞体间隙图9-63在细胞分泌和内吞途径中三种类型的被膜小泡及运输途径■分泌小泡的类型•披网格蛋白小泡(clathrin-coatedvesicle)由网格蛋白形成的被膜小泡,介导从反而高尔基体网络到细胞质膜、从细胞质膜到反面高尔基网络的运输O从M尔基体反面网络形成的披网格蛋白小泡与从细胞质膜形成的披网格蛋白小泡所用的衔接蛋白(adaptin)是不同的。在披网格蛋白小泡形成过程中，网格蛋白同膜受体结合，形成被膜小窝，并逐渐使被膜小窝下陷，最后同膜脱离形成一个包有网格蛋H外被的小泡。据估计,在培养的成纤维细胞中，每分钟大约有2

3、500个披网格蛋白小泡从质膜上脱离下来O•COPII被膜小泡(COPIIcoatedvesicle)这种类型的小泡是介导非选择性运输的小泡，它参与从ER到顺而高尔基体、从顺面高尔基体到高尔基体中间膜囊、从中间膜囊到反面高尔基体的运输。这种小泡的外被是外被蛋HCOPII(coatproteinII,COPII),外被蛋白是一个大的复合体，称为外被体(coatomer),•COPI被膜小泡(COPIcoatedvesicle),主要介导蛋白质从高尔基体运回内质网，包括从反面高尔基体运向顺面高尔基体，以及将蛋白质从反面高尔基体运回到内质网。虽然已经发现了三种类

4、型的运输小泡介导不同途径的运输，但还不清楚组成型运输小泡是如何包被的。三种不同小泡虽然冇很多差异，但在小泡形成的方式和所需的成份基木一致(图9・64)。GTP■结合蛋白性物溶货白可的蛋膜受体蛋白膜货物蛋白包被和衔接蛋白图9-64参与被膜小泡III芽形成的一些组分1\芽形成被膜小泡时需要小GTP结合蛋白、外被体和衔接蛋口、膜受体蛋口等。•三种类型小泡间的差异三种类型小泡不仅外被蛋白不同，小泡形成时所需的小GTP结合蛋白和衔接蛋白也不相同（表9-10）o表9-10三种不同类型小泡的外被蛋白.衔接蛋白及运输路线小GTP结小泡类型外被和衔接蛋白合蛋白运输方向网

5、格蛋白网格蛋白重链和轻链,AP2ARF质膜一内体（内吞作用）网格蛋口重链和轻链,APIARFGolgi-*内体网格蛋白重链和轻链,AP3ARFGolgi-溶酶体、液泡、黑色体、血小板小泡COPICOP，丫，6,£,匚ARFGolgi-*ER高尔基体膜囊间的回运COP11Sec23/Sec24复合物:Sccl3/Scc31复合物;Sccl6SariERfGolgi■小泡运输的分选信号三种不同类型运输小泡的形成和定向运输都是由信号指导的。如KDEL信号是内质网蛋白的滞留信号，因JitKDEL是COPI型小泡形成的信号。小泡形成不仅需要信号，同时也需要衔接蛋白

6、和信号受体，表9-11综合了三种类型运输小泡的一些信号、受体和衔接分子。表9・11分泌蛋白与膜蛋白经小泡运输的分选信号蛋白质信号序列"的类型运输方向小泡类型信号受体Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)分泌蛋白Golgi—ERCOPI位于高尔基体的KDEL受体(ERD2蛋白)Lys-Lys-X-X(KKXX)膜蛋白Golgi—ERCOPICOPa和B亚棊二酸性(如Asp-X-Glu)膜蛋白ER-*GolgiCOPII未知M6P分泌蛋口反面高尔基体和质膜向次级内体网格蛋白反面高尔基体和质膜中M6P受体,API和AP2衔接蛋HTyr-X-X-

7、X4))膜蛋白质膜一内体网格蛋白AP2衔接蛋白Leu-Leu(LL)膜蛋白质膜f内体网格蛋白AP2衔接蛋白注：X二任何氨基酸，①二各种疏水氨基酸；括号中单字母表示氨基酸的单字母缩写，而非括号中的单字母不仅表示氨基酸缩写，也农示是膜蛋H的细胞质结构域。9.6.2披网格蛋白小泡形成的机理在大量进行内吞活动的细胞(如肝细胞、成纤维细胞)中，细胞质膜有许多网格蛋白小窝(图9-65)。这些小窝的形成需要很多衔接子(adapter)和网格蛋白，小泡最后与质膜的脱离还需要一种称作发动蛋□(dynamin)的GTP结合蛋口。图9・65成纤维细胞质面的网格蛋白被膜小熒的电

8、子显微镜照片■网格蛋白(clathrin)及包被亚基(coatsubunits)