第6章 蛋白质合成

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1、第六章蛋白质合成mRNA含有一系列密码子(Codons)，这些密码子同氨酰-tRNA的反密码子(AntiCodon)相互作用，使相应的氨基酸掺入到肽链中。核糖体提供一个控制mRNA与氨酰-tRNA相互作用的环境，它像一个沿着模板前进的移动工厂，快速地重复合成肽键的循环。氨酰-tRNA以惊人的速度进出核糖体，卸载下氨基酸；延伸因子(Elongationfactor)反复的与核糖体结合、解离。在这些辅助因子(Accessoryfactors)的共同参与下核糖体才能够完成蛋白质合成的全过程。核糖体有一些活性中心，其中每一个活性中心都由一组特定的蛋白质和核糖体RNA的一段区域共同组成。其中rRN

2、A对活性中心是必须的，它行使结构上的甚至是催化的功能。一些催化功能需要蛋白质参与，但没有一种活性可以由独立的蛋白质或蛋白质组产生，他们只有在核糖体中才能行使功能。在核糖体的催化反应中有两种重要的信息。一些突变的表型表明核糖体中有些特定的蛋白质及tRNA中的一些特定的碱基参与了特定的反应。结构分析，包括直接改变核糖体中的组分和为了解rRNA的保守特点所做的比较，揭示了一些行使特定功能的组分的定位。核糖体(Ribosome)的基本结构是保守的，但对于细菌、真核生物原生质体和细胞器来说，核糖体的大小及核糖体中RNA及蛋白质的比例都有很大的不同。图6.1比较了细菌和哺乳动物的核糖体，它们都是含R

3、NA比蛋白质多的核糖核蛋白颗粒。这种核糖体蛋白称为r-蛋白质。图6.1核糖体就是既含蛋白质又含RNA(RNA比图6.2细菌核糖体及其亚单位形状的电镜图。蛋白多)、能够解离为大小亚单位的一些大的核糖蛋白颗粒。细胞中每一个核糖体都是独立的。核糖体由两个亚单位组成，其中每一个亚单位又由1PDFcreatedwithFinePrintpdfFactoryProtrialversionhttp://www.fineprint.comrRNA和一些小的蛋白质构成。大亚基也可能含有小的RNA。在E.coli中，小亚基(30S)由16SRNA和21种蛋白质构成，大亚基(50S)由23SrRNA，小5Sr

4、RNA和31种蛋白质构成。除其中一种蛋白质在每个核糖体中有四个拷贝外，其余的蛋白质都是每个核糖体一个拷贝。高等真核生物原生质体的核糖体比细菌的大。它的RNA及蛋白质的总量都比细菌的多；RNA分子的长度更长(称为18SrRNA和28SrRNA)，蛋白质的量更多。很可能大多数甚至全部蛋白质的含量甚微，RNA在量上还是主要的组分。细胞器核糖体同原生质体核糖体不同，并且有多种形式。在某些情况下，它们同细菌核糖体大小相似，含有70%RNA；在另外一些情况下，它们只有60S，含有小于30%的RNA。在图6.2中列出亚基及完整的细菌核糖体的电镜照片，以及对应的方向的模型。完整的70S核糖体具有不对称结

5、构。小亚基头部和身体的分隔区同大亚基的沟排列在一起，使小亚基的平面伸入到大亚基中。在两个含有很多重要位点的亚基之间形成一个空洞。RNA是构成细菌核糖体的主要组分，它们遍布于整个核糖体中，很可能大多数甚至全部蛋白质都与之接触。所以rRNA被认为是构成每个亚基的骨架，决定整个核糖体的结构及核糖体蛋白的定位。6.1蛋白质合成的步骤核糖体中每一个亚基在蛋白质合成中都行使专一的功能。信使RNA同小亚基结合，结合位点在前30个碱基上。现在普遍认为mRNA位于或接近于两个亚基的结合部位。在蛋白质合成的每次循环反应中都有两个tRNA被活化；所以肽链的延伸只涉及到核糖体覆盖的十个碱基中其中两个反应。图6.

6、3表明，反应中的两个tRNA相对核糖体来说很大；它们在核糖体的插入位点横跨两个亚基之间。行使完功能的tRNA在被重新利用前可能会结合在核糖体上。每个tRNA在核糖体上的结合位点都不同。图6.4列出了两个位点的不同特点：·掺入的氨酰-tRNA结合在A位点(或受体位点)上。在氨酰-tRNA进入之前，位点上已经暴露出与将要掺入的氨基酸对应的密码子。·与最新掺入到新生肽链中的氨基酸对应的密码子位于P位点(或供体位点)上。这个位点被携带新生肽链的肽酰-tRNA占据。tRNA携带氨基酸的一端结合到大亚基上，另一端携带的与mRNA相互作用的反密码子同小亚基结合。所以P位点和A位点都穿过两个亚基。对核糖

7、体来说，要合成肽键就必须处于图中所示的第一步的状态，这时肽酰-tRNA位于P位点而氨酰-tRNA位于A位点。肽链由肽酰-tRNA携带，然后形成肽键，如图中第二步所示，卸载下氨基酸的tRNA位于P位点而新的肽酰-tRNA位于A位点。这个新的肽酰-tRNA比第一步中P位点的肽酰-tRNA多一个新的氨基酸残基。然后核糖体mRNA移动一个三联体单位，这一步被称为转位(Translocation)，我们将在以下的内容中更加详细讨论。这个移动使