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时间:2019-08-22
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1、高粱的起源与演化摘要:高粱在我国目前的栽培格局当中只占据了很少的一部分,但是高粱的许多应用正在逐渐被发现,高粱的应用前途非常光明,所以本文从分类、分布、起源演化、应用前景等角度对高粱进行全方位的了解,希望高粱得到越来越多的重视。关键词:高粱、起源、演化高粱是一种古老的栽培作物,有着悠久的栽培历史,同时在当下也有着非常可观的应用潜力。虽然,在我国目前的农业栽培格局当中,高粱没有非常重要的地位,但是它在物质匮乏的年代曾经对于我国的粮食安全作出不可磨灭的贡献。而且随着高粱育种工作的发展,高粱的各种妙用逐渐被发掘出来,高
2、粱的未来还是很明朗的,非常值得深入的了解一下它的起源与演化。1.高粱的分类从植物学分类的角度来说,高粱属于禾本科作物,须芒草族,一年生或多年生C4植物。高粱属是由德国学者ConradMoench建立的。根据形态学和细胞遗传学的证据,高粱可以分为高梁亚属、拟高梁亚属、有柄高梁亚属、多毛高梁亚属、异高梁亚属和Sorghastrum亚属六个亚属[1]。根据Harlan和deWet的实用简易分类则可以分为双色族、顶尖族、都拉族、几内亚族和卡佛尔族5个基本型,还有这5个基本型中任意两个之间的10个中间型,分类的依据是粒型、
3、颖壳和穗的形态特征。从用途的角度来说,高粱可以大致分为4类,分别是粒用高粱、草高粱、甜高粱和帚用高粱。它们没有生物学和分类学上的界限都属于S.bicolor种,不存在生殖隔离[2]。2.高粱的分布高粱属植物约有29种,分布于全世界热带到温带地区,其中澳大利亚22种,亚洲15种,非洲9种,欧洲3种,地中海2种,美洲6种[3]。中国有5种,分布在东北、西南到华南各省(区)。我国高粱属植物有5种,其中拟高粱(Sorghumpropinquum)和光高粱(S.nitidum)是本地种,其余3种为外来种,这5种均是高粱属广
4、泛分布的种,主要分布在东北、西南到华南各省(区):黑龙江、河北、北京、陕西、云南、四川、贵州、安徽、福建、广东、江西、台湾、浙江等,其中广东(5种)、云南(4种)、福建(4种)、四川(4种)的种类相对较多。3.高粱的起源非洲是高粱的起源地之一几乎是毫无疑问的,非洲是高粱种变异最多的地方,1882年Condolle首次提出高粱起源于非洲。斯诺顿(1935)收集到的17种野生种高粱中,有16种来自非洲[4]。他所确定的31个栽培品种里,非洲占28品种;158个变种里,只有4个品种在非洲以外的地方。另外,人类最早的食用
5、高粱被发现于非洲莫桑比克的一个溶洞当中,距今有10.5万年的石器上面粘着当地的高粱颗粒。中国是栽培高粱最早的国家之一,至少有5000年的悠久历史。我国古书中记载高粱的别名很多种,如蜀林、蜀黍、芦襟、荻粱、乌禾等[5]。中国高粱农艺性状有别于非洲起源的高粱有自己独特的表型因此中国高粱的起源问题一直处于争论之中。归纳起来主要有2种看法:一是非洲起源,经印度传入中国。二是中国本土起源。但是近来有分子研究表明,中国本土起源的证据不充分,Li等于2009年利用叶绿体基因组SSR标记分析了185个中国高粱地方品种70个分别来
6、自非洲东亚北美洲代表着不同类型的国外高粱种质资源的遗传多样性,聚类分析表明中国高粱与国外高粱不能清楚地区分开来;2010年Zhang等利用核基因组SSR标记分析了同样的材料研究结果与之前的结果一致支持中国高粱非洲起源学说[2]。4.高粱的演化4.1形态演化栽培高粱是从野生高粱经过自然和人工选择进化而来的。轮生花序高梁的野生种为栽培高梁的祖先。轮生花序高梁首先是演变成属于类芦苇高粱和埃塞俄比亚高梁群的野生种,然后野生种发生突变,最终在上述野生种间的天然杂交后代中获得上述特性而形成中间型,再把这种中间型种作为起源,经
7、过分裂选择和驯化而最后形成栽培种。4.2分子水平演化利用生化标记和形态特征等传统方法进行高粱演化的研究已经不能满足要求。另外,作为最古老的栽培作物,高粱长时间受到人工选择的影响,类型多种多样,在各种分类体系当中都差异较小,因此对它们的基因组进化关系知之甚少。基因作图为高粱基因组演化提供了分子学上的直接证据。对栽培双色种与拟高粱之间的RFLP分析发现,二者在无酶切和全部3个酶切所表现出的多态性比例均高于期望值,而仅用1个或2个酶切表现出的多态性比例明显低于期望值,从而说明这两个物种之间的进化主要是由于染色体的大片段
8、插入或缺失造成的,而碱基突变在两个物种分化中的作用相对较小[6]。约翰逊草(S.halepense)是高粱属的一种四倍体杂草。根据地理分布、形态特征等认为该物种起源于栽培双色高粱与拟高粱的种间杂交。但RFLP分析发现,约翰逊草与拟高粱之间共有的片段显著少于与双色种之间的共有片段,这说明约翰逊草中含有更多双色种的成分,更加接近双色种。玉米的第2号和7号染色体与高粱的F连锁群
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