生理生态学作业

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1、植物生理生态学（期中论文）姓名：马望学号：00914032专业：生态学年级：2009级δ13C元素的生态生理效应摘要：稳定同位素技术对于研究植物的生理生化过程有着重要的反应，同时同位素比率在自然条件下受到诸多因素影响，研究现代植物叶片稳定碳同位素组成的时空分异以及与环境因子的关系可以更好的为利用植物的δ13C研究气候环境的变化提供依据。结合前人的研究，综合分析，δ13C能够反映植物怎样生理生化现象，同时其随外界条件的变化是如何调节。关键词：光合作用同位素效应同位素比率稳定同位素技术是现代生理生态学研究中的一门新兴技术，它从新的角度探讨了生物的生理代谢过程，以及生命系统与

2、非生命系统之间的物质流动稳定碳同位素技术与数学模型和遥感技术并称为生态学研究的三大技术手段，在生态学研究的诸多领域中都展现了广阔的应用前景，稳定碳同位素方法是利用碳同位素分馏效应，通过检测碳同位素比值来解释生态系统中碳的循环、植物光合、呼吸以及水分利用效率等生物与环境的关系问题。除磷以外,几乎所有具有生物学意义的元素如碳、氢、氧、氮和硫等均存在两种或两种以上的稳定性同位素形式，即具有相同原子和质子序数，但不同中子数目、且不具放射性的元素形式。自然界中碳的同位素有7种(10C、11C、12C、13C、14C、15C、16C)，其中12C、13C为稳定性同位素。稳定性同位素

3、之间没有明显的化学性质差别，但其物理化学性质(如在气相中的传导率、分子键能、生化合成和分解速率等)因质量上的不同常有微小的差异，导致了物质反应前后在同位素组成上有明显的差异。植物的稳定性同位素组成及变化不仅与环境条件有关，而且与植物的生理生化过程有关，因此，植物的稳定性同位素组成及变化可以从一个新的视角深刻地反映植物与环境之间的内在联系。由于同位素之间在物理化学性质上的差异，使反应物和生成物在同位素组成上有所差异，这种现象称作同位素效应(Isotopeeffect)。同位素效应主要有两种表示方法：同位素分馏(Isotopefractionation，也有译作同位素分差或

4、同位素分离)和同位素判别(Isotopediscrimination)。根据Farquhar等(1989)，“同位素分馏”是指某一反应中底物的同位素组成受到改变，使产物具有不同的同位素组成；而“同位素判别”是指某一反应过程或某催化剂对重同位素有识别和排斥的作用，致使产物的重同位素含量减少的现象。很显然，这两个名词的内涵是紧密联系的，同位素分馏指的是反应物同位素组成改变的效果，而同位素判别指的是造成同位素组成改变的一种过程或原因。植物光合作用是自然界产生碳同位素分馏的最重要过程。目前大气CO2δ13C值为8‰左右。大气CO2经气孔向叶内的扩散过程、CO2在叶中的溶解过程，

5、以及羧化酶对CO2的同化过程，均存在显著的碳同位素效应(Farquharetal，1989)。而且，不同光合途径(C3、C4和CAM)因光合羧化酶(RuBP羧化酶和PEP羧化酶)和羧化的时空上的差异对13C有不同的识别和排斥，导致了不同光合途径的植物具有显著不同的δ13C值。Bender(1968；1971)、Smith和Epstein(1971)最早提出碳同位素组成可以用于区分植物的C3和C4光合途径。在陆生植物中，C3植物的δ13C值由-20‰～-35‰(平均为-26‰)，C4植物由-7‰～-15‰(平均为-12‰)，而CAM植物由-10‰～-22‰(平均为-16‰

6、)，因此δ13C值可用来鉴别植物的光合途径(O’Leary，1981；Farquharetal.，1989；林植芳,1990)。根据运入维管束鞘的C4化合物和脱羧反应的不同，C4光合途径有3种类型(NADP-ME型、NAD-ME型和PCK型)。3种类型由于结构上和生理生化上的区别，使得其维管束鞘细胞的CO2传导性，即叶肉组织泄露已脱羧的CO2的速率有所不同，从而使3种类型C4植物的δ13C值出现差异，泄露率大，δ13C值减小。δ13C分析是评估C3植物叶片中细胞间平均CO2浓度的有效方法。根据Farquhar等(1982),植物的δ13C值可由下式来表示:δ13Cpl=

7、δ13Ca-a-(b-a)×Ci/Ca(1)Δ=(δ13Ca-δ13Cp)/(1+δ13Cp)(2)式中,δ13Cp和δ13Ca分别为植物组织及大气CO的碳同位素比率，a和b分别为CO2扩散和羧化过程中的同位素分馏，而Ci和Ca分别为细胞间及大气的CO2浓度。由(1)式可明显看出，植物的δ13C值与Ci和Ca有密切的联系。植物组织的δ13C值不仅反映了大气CO2的碳同位素比值，也反映了Ci/Ca比值。Ci/Ca比值是一重要的植物生理生态特征值，它不仅与叶光合羧化酶有关也与叶片气孔开闭调节有关，因而Ci/Ca值大小也与环境因子有关。另一方面