遗传学-第八章基因的表达与调控

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1、第八章　基因的表达与调控本章主要内容基因概念的发展基因表达调控的基本概念与原理原核生物基因转录调控真核生物基因表达调控基因是一个特定的DNA或RNA片段，但并非一段DNA或RNA都是基因。一、基因的概念及其发展:第一节基因的概念从遗传学史的角度看，基因概念的发展大致分以下几个发展阶段：孟德尔的遗传因子阶段；摩尔根的基因阶段；顺反子阶段和现代基因阶段。1、孟德尔的遗传因子阶段：生物的某种性状是由“遗传因子”负责传递的，遗传下来的不是具体的性状，而是遗传因子。遗传因子是颗粒性的，在体细胞内成双存在，在生殖细胞内成单存在。孟德尔所说

2、的“遗传因子”是代表决定某个性状遗传的抽象符号。孟德尔在阐明遗传因子在世代传递规律是，就已经认识到基因的两个基本属性：—基因是世代相传的；—基因决定遗传性的表达。基因是生物体传递遗传信息和表达遗传信息的基本物质单位，这就是孟德尔的基因观。1909年，丹麦遗传学家约翰逊（W.Johansen）创造了“基因（gene）”这一术语。2、摩尔根的基因阶段：1926年，摩尔根（T.H.Morgan）的巨著《基因论》出版。将代表性状的特定基因与某一条特定染色体上的特定位置联系起来。基因不再是抽象的符号，而是在染色体上占有一定空间的实体，赋

3、予基因以物质的内涵。首次完成了当时最新的基因概念的描述，即基因以直线形式排列，它决定着一个特定的性状，而且能发生突变并随着染色体同源节段的互换而交换，它不仅是决定性状的功能单位，而且是一个突变单位和交换单位。至此，人们对基因概念的理解更加具体和丰富了。基因到底是何物?其物质结构和化学组成怎样?它是怎样决定遗传性状的?经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结构单位，又是功能单位。1941年比德尔（G.W.Beadle1903～）和塔特姆（E.L.Tatum1909～1975）提出一个基因一个酶学说；1949年鲍林（

4、L.C.Pauling1901～）与合作者在研究镰刀型细胞贫血症时推论基因决定着多肽链的氨基酸顺序；1944年艾弗里（O.T.Avery1877～1955）、麦卡蒂（M.McCarty1911～）等人发表了关于“转化因子”的重要论文，首次用实验明确证实：DNA是遗传信息的载体；1952年赫尔希（A.D.Hershey）和蔡斯（M.M.Chase1927～）进一步证明遗传物质是DNA而不是蛋白质；1953年美国分子生物学家沃森（J.D.Watson）和英国分子生物学家克里克（F.H.C.Crick）提出了著名的DNA双螺旋结构模

5、型，进一步说明基因成分就是DNA，它控制着蛋白质合成。基因本质的确定为分子遗传学发展拉开了序幕。3、顺反子阶段：1957年，本泽尔（SeymourBenzer）以T4噬菌体为材料，在DNA分子水平上研究基因内部的精细结构，提出了顺反子（cistron）概念。顺反子是1个遗传功能单位，1个顺反子决定1条多肽链。1个顺反子可以包含一系列突变单位——突变子。突变子是DNA中1个或若干个核苷酸构成。重组子代表1个空间单位，有起点和终点，可以是若干个密码子的重组，也可以是单个核苷酸的互换。总之：顺反子学说打破了“三位一体”的基因概念，把

6、基因具体化为DNA分子上特定的一段顺序---顺反子，其内部又是可分的，包含多个突变子和重组子。近代基因的概念：基因是一段有功能的DNA序列，是一个遗传功能单位，其内部存在有许多的重组子和突变子。突变子：指改变后可以产生突变型表型的最小单位。重组子：不能由重组分开的基本单位。4、现代基因阶段：1961年法国雅各布（F.Jacob）和莫诺（J.L.Monod）的研究成果，又大大扩大了人们关于基因功能的视野。他们在研究大肠杆菌乳糖代谢的调节机制中发现了有些基因不起合成蛋白质模板作用，只起调节或操纵作用，提出了操纵子学说。从此根据基因

7、功能把基因分为结构基因、调节基因和操纵基因。1）操纵子：2）现代分子遗传学关于基因的概念基因是DNA分子上带有遗传信息的特定核苷酸序列区段；基因由重组子、突变子序列构成；重组子是DNA重组的最小可交换单位突变子是基因突变的最小单位重组子和突变子都是一个核苷酸对或碱基对(bp)基因决定某一性状表现。可以包含多个功能单位(顺反子)（1）现代基因概念(2)基因的功能类型根据基因的原初功能可以将基因分为：①编码蛋白质的基因，即有翻译产物的基因如结构蛋白、酶等结构基因和产生调节蛋白的调节基因②没有翻译产物，不产生蛋白质的基因转录产物RN

8、A不翻译，如编码tRNA、rRNA③不转录的DNA区段如启动基因、操纵基因。启动基因是转录时RNA多聚酶与DNA结合的部位。操纵基因是阻遏蛋白、激活蛋白与DNA结合的部位结构基因(structuralgene)：指可编码RNA或蛋白质的一段DNA序列。(3)基因的几种特殊形式