lehninger543-547

《lehninger543-547》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在教育资源-天天文库。

1、14.3总结发酵：丙酮酸无氧情况下的去路。1、糖酵解时产生的NADH必须进行循环来重新产生NAD+，NAD+在准备阶段的第一步时是一种必须的电子载体。在有氧的情况下，电子在线粒体的有氧呼吸中从NADH传递给O2.2、在无氧条件或缺氧条件下，许多生物将NADH的电子传递给丙酮酸产生乳酸的方式来重新生成HAD+。其他生物像酵母将丙酮酸还原成乙醇与CO2来产生HAD+。在无氧氧化的过程中（如发酵），葡萄糖中的碳并没有发生实质的氧化还原反应。3、许多种类的微生物可以发酵新鲜事物中的糖类，从而导致食物pH、味道和组成的改变，导致保存食物的腐败。发酵还在工业中用于利用一些价格低廉的原材料来制造许

2、多在商业上使用的有机化合物。14．4糖异生作用葡萄糖在代谢中的重要作用在进化的很早的阶段就产生，并且这种糖仍然保持是生物界从微生物到人类近乎通用的燃料和高等生物构建细胞的材料。在哺乳动物中，一些组织几乎全部依靠葡萄糖作为代谢中的能源。例如人类的大脑和神经系统，同时对于红细胞、睾丸、肾髓质和分生组织，血液中的葡萄糖是细胞的基本或者主要的燃料来源。仅仅大脑一天内至少需要消耗120克葡萄糖-超过了肌肉和肝脏中以糖原形式贮存的葡萄糖总量的一半。但是，在两餐之间及长时间的斋戒过程或剧烈的运动中从这些贮藏中提供的葡萄糖并不是很充足，糖原会被消耗殆尽。在这些情况下，机体需要从非糖前体合成葡萄糖。这

3、是通过糖异生作用（新的糖类的生成）实现的，它将丙酮酸或者其他的三碳或四碳化合物转换成葡萄糖。糖异生作用在所有的动物、植物、真菌和微生物中存在。这种反应在所有物种所有组织中的过程是一样的。在动物体中糖异生作用的主要前体包括乳酸、丙酮酸、甘油和一些特定的氨基酸。在哺乳动物中，糖异生作用主要发生在肝脏中在肾脏皮质中也有一定的存在。产生的葡萄糖通过血液循环前往各种组织发挥作用。Cori循环式指剧烈运动后，骨骼肌中通过无氧氧化生的乳酸返回肝脏并被转换成葡萄糖，葡萄糖被运输至肌肉并被转换成糖原。在植物幼苗中，存储的脂肪和蛋白质经过一个包含糖异生作用的过程转换成蔗糖这种二糖并被运输到发育中的植物体

4、。葡萄糖和他的衍生物是植物体细胞壁、核苷酸、辅酶和一系列的其他必须代谢产物合成的前体。在许多微生物中，糖异生作用开始于一些存在于培养基中的简单的二碳和三碳化合物，如乙酸盐、乳酸盐或丙酸盐。尽管糖异生作用在所有的有机体中过程相同，但是代谢的关联性和过程中的调节却随着物种和组织的不同而不同。在本节，我们将要关注发生在哺乳动物肝脏中的糖异生作用，在20章，我们将会展示光和生物如何将光合作用的初级产物转换成葡萄糖，然后被存储为蔗糖或淀粉。图14-15从简单前体合成糖类。在动物和植物中，从磷酸烯醇式丙酮酸产生6磷酸葡萄糖的过程是一种平常的从多种前体完成的生物转化的途径。植物和光合细菌是特殊的能

5、够转化二氧化碳生成糖类的物种。图14-16发生在小鼠肝脏中的糖异生和糖酵解作用的相反的途径。糖酵解的途径用红色箭头在图左边表示，糖异生作用中相反的途径在用蓝色箭头在图的右边表示。糖异生作用的调节位点将在第十五章中说明并讨论。图14-19阐明了线粒体中产生的草酰乙酸经过一个可选择的途径进入糖异生。糖异生作用和糖酵解突降并不是方向相反但是步骤完全相同，虽然他们在一些步骤上是一样的；糖异生作用中的十步酶促反应中有7步与糖酵解步骤的反方向。但是，糖酵解过程中的三步反应在体内时不可逆的同时也不能用在糖异生作用中：己糖激酶催化下的由葡萄糖转换成六磷酸葡萄糖的步骤，磷酸果糖激酶-1催化下的6-磷酸

6、果糖磷酸化成为1.6-二磷酸果糖，和丙酮酸激酶催化下的由磷酸烯醇式丙酮酸转化成丙酮酸的步骤。在细胞中，这三部反应具有特征性的较大的自由能负值，△G，与此同时，其他的汤分解过程中的反应的△G接近0。在糖异生作用中，这三部不可逆的过程通过一套分离的酶来完成，催化一些在糖酵解过程中大量放能并不可逆的反应。这样，在细胞内的糖酵解和糖异生作用均是不可逆的。在动物细胞中，这两个途径绝大多数反应发生在胞质溶胶中，这就迫使二者产生一种相反的或者相互协调的调节机制。两种途径的分别调节诶是通过调节两种途径分别拥有的特殊的酶促反应而实现的。我们从糖异生作用中的三步旁路反应开始考虑。（旁路指的是贯穿糖降解反

7、应中的一些不可逆的反应。）将丙酮酸转换成磷酸烯醇式丙酮酸需要两步放能反应糖异生作用中的第一步旁路反应指的是从丙酮酸到磷酸烯醇式丙酮酸的转变。这个反应不能通过糖酵解中的丙酮酸激酶催化而可逆进行（532页），因为其具有较大的负的自由能变化，使其在完整细胞中不能进行（表14-2，第十步）。但是，丙酮酸的磷酸化可以通过一个需要真核生物胞质和线粒体中的酶参与的迂回反应而实现。从图14-16中可以发现，在专业里详细介绍的的反应是一个由两步转换完成将丙酮酸转换成磷酸烯醇