被子植物双受精过程

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1、第九章受精第一节双受精过程受精即雌、雄配子的融合配子配合前期（progamicphase）配子配合（syngamy）一、花粉萌发花粉被传送到雌蕊的柱头上，柱头具有特殊的表面，适于“捕捉”和承受花粉，并为花粉萌发时提供必须的水分。柱头通常有大的表面，表皮细胞变为乳突状或毛状，适于附着花粉。在柱头的乳突（papillae）的表面，存在一层亲水蛋白质的薄膜。一方面有粘着花粉或水合花粉的作用，同时也是不亲和系统的识别反应的位置。烟草柱头扫描电镜照片湿型柱头：柱头在传粉时有溢出物，它为花粉萌发提供必须的基质。溢出物含少量游离的糖，还含脂类

2、和酚的化合物。干型柱头：柱头在传粉时是不产生分泌物的。这种柱头由于在表面存在蛋白质薄膜的亲水性，能通过其下层的角质层的中断处汲水，辅助粘着花粉和使花粉获得萌发必须的水分。花粉萌发花粉落在柱头上以后，几秒钟之内即由花粉外壁释放出蛋白质，与柱头表面的蛋白质相互作用。二者如果是亲和的，产生“认可”反应，花粉粒由周围吸收水分，内壁由萌发孔伸出为萌发管。二、花粉管在雌蕊组织中生长1花粉管进入柱头和花柱从柱头组织的细胞壁之间或通过细胞壁向下生长的开放型花柱：有中空的管道，管道内表皮细胞能分泌粘性物质，花粉管沿着管道的内表面，在粘液中向下生长

3、。闭合型花柱：没有中空的花柱道，有引导组织。细胞内含丰富的细胞器，具较高的活性，花粉管在充满基质的间隙中生长。花粉管在花柱中生长花粉管生长部位：花粉管尖端5μm左右有生长点，在光学显微镜下呈较透明的半球形，其中含有高尔基体、核糖体等多种细胞器，丰富的RNA，各种酶类和多糖、油滴等。这些特征与形成新的管壁有关。花粉管生长的营养来源：（1）花粉本身的贮藏物（2）柱头和花柱组织中2花粉管到达胚珠和进入胚囊花粉管穿过珠孔后，径直朝向助细胞丝状器从而进入胚囊中。花粉管穿入两个助细胞中的一个后，于花粉管的顶端形成一个孔，从孔中释放出花粉管的

4、内容物。精细胞、一个营养核和少量细胞质三、双受精精子*卵———合子———胚精子*两个极核—初生胚乳核—胚乳被子植物的双受精A．花粉管进入胚囊B．花粉管释放出内含物C．两个精子分别转移至卵和中央细胞D．精核转移示意图a.精子与卵接近，b.精核在转移中，c.精核转移到卵细胞中第二节配子的融合花粉管进入胚囊是经由退化的一个助细胞一般认为细胞内高水平的游离钙或松弛的结合钙，是导致助细胞退化的主要因素。另一方面，花粉管成分、渗透压或pH的改变，所有这些因素构成的微环境，对促进花粉管的释放和停止生长起作用。两个精细胞在花粉管中下行时，它们一

5、直维持连结。雌性生殖单位结构特点，阐明了在受精的靶区缺少细胞壁，从而认识到雌、雄配子之间能通过膜的融合而为为一体。二、配子融合时雄配子细胞质的参与虽然能确定融合前的精子是具细胞质的，但对它们与雌性配子融合时，细胞质是否也同核一起进入雌配子，至今未有一致的结论。1、在配子融合时，两个精子的细胞质都不参与融合。陆地棉在这种融合模式中尚有一个未能阐明的问题，即核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流动至卵细胞及接着发生细胞质的闭合。然而，既使在受精时每分钟采样的详细观察也未得到显示膜闭合的证据。2、与卵融合的精

6、子的细胞质被排斥，而与中央细胞融合的精子细胞质参与融合。大麦3、与卵及与中央细胞融合的精子细胞质都参与融合。矮牵牛三、配子质膜的融合精细胞被释放在卵与中央细胞之间的区域。包围它们的花粉管内质膜崩解，两个裸露的精细胞同时分别与卵和中央细胞接触。精细胞与雌性细胞质膜间的距离从20～70μm不等。膜的融合开始在膜的一个位点，然后在多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直至仅观察到纤细的膜轮廓。配子融合的时期十分短促，在白花丹似乎整个时期历时不到1min，推测游离钙可能对促进膜的融合起一定作用。第三节配子识别细胞间的识别（recognitio

7、n）是生物界普遍存在的现象之一。它是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上选择性的相互识别与辨别。配子融合时两个精细胞与卵和中央细胞的结合是随机的，还是预定性的呢？一、被子植物配子识别的假说1、随机假说（chancehypothesis）精细胞与卵细胞或中央细胞的结合是随机决定的。2、特异受体假说（specificreceptorhypothesis）雌雄配了的融合是由其细胞表面特异识别因子决定的。Faure(1999)提出三种模型：精-卵识别的三种模型二、糖蛋白在配子识别中的作用1精、卵融合前期有关的糖蛋

8、白被子植物的受精识别从广义而言可看作是多位点的。首先是从花粉与柱头表面的接触开始。对于自交不亲和性植物，其等位基因编码一系列S位点糖蛋白。通过这些S糖蛋白的作用，植物最终表现为自交不亲和性状。对于同种亲和性植物，其花粉与柱头之间也存在识别，并与花粉壁、柱头表面及