蛋白质的生物合成翻译12Transla

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1、第十二章蛋白质的生物合成（翻译）Chapter12ProteinBiosynthesis，Translation蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再具体转译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译（translation）。第一节蛋白质生物合成体系Section1ProteinBiosynthesisSystem20种氨基酸(AA)作为原料酶及众多蛋白因子，如IF、EF、RF供能物质（ATP、GTP）、无机离子参与蛋白质生物合成的物质三种RNAmRNA（messengerRNA,信使RNA）rRNA（ribosomalRNA,

2、核蛋白体RNA）tRNA（transferRNA,转移RNA）一、mRNA模板及遗传密码mRNA是翻译的直接模板。遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子（cistron）。原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位，转录生成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质，为多顺反子（polycistron）。真核mRNA只编码一种蛋白质，为单顺反子（singlecistron）。多顺反子与单顺反子mRNA上的遗传密码作为指导蛋白质生物合成的模板，mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码（codon）。遗传密码共有64种，其中：起始密

3、码（initiationcodon）:AUG终止密码（terminationcodon）:UAA，UAG，UGA标准的通用遗传密码表从mRNA5端起始密码子AUG到3端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅读框（openreadingframe,ORF）。AUGUAAORF遗传密码具有以下特点：①连续性；②简并性；③通用性；④方向性；⑤摆动性。1.连续性（commaless）：遗传密码的特点指编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。遗传密码的连续性基因损伤引起mRNA开放阅读框内的碱基发

4、生插入或缺失，可能导致框移突变（frameshiftmutation）。2.简并性（degeneracy）：遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。同一氨基酸存在多个不同的遗传密码的现象称为遗传密码的简并性。遗传密码的简并性在保持遗传稳定性上具有重要意义。遗传密码的简并性3.通用性（universal）：蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体等。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同一祖先。4.方向性（direction）：指阅读mRNA模板上

5、的三联体密码时，只能沿5’→3’方向进行。5.摆动性（wobble）：转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互补与mRNA上的遗传密码反平行配对结合，但反密码与密码之间常常不严格遵守碱基配对规律，称为摆动配对。密码子与反密码子的摆动配对tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U,C,AA,GU,CUGU摆动配对现象示意图核蛋白体是多肽链合成的场所，是由多种rRNA与蛋白质组装形成的复合体。二、rRNA和核蛋白体核蛋白体的组成大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30S小亚基抱住，

6、两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所。1．三个与tRNA结合的位点：⑴A位：又称受位或氨酰基位，可与新进入的氨基酰tRNA结合；由大、小亚基成分构成。⑵P位：又称给位或肽酰基位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合；由大、小亚基成分构成。⑶E位：又称排出位，空载tRNA脱离核蛋白体前的结合位点；主要由大亚基成分构成。核蛋白体大、小亚基的功能原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)2.与模板mRNA和起始tRNA结合位点：主要与小亚基有关。3.转肽酶活性：将给位上

7、的肽酰基转移给受位上的氨基酰tRNA，形成肽键；由大亚基成分构成。4.GTPase活性：水解GTP，获得能量；分别由大、小亚基成分构成。5.起动因子、延长因子及释放因子的结合位点：分别由大、小亚基成分构成。在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核蛋白体（polysome）。多聚核蛋白体示意图电镜下的多聚核蛋白体氨基酸臂反密码环三、tRNA与氨基酸的活化tRNA的三级结构示意图氨基酸的活化与

8、携带反应由