脂代谢江大食品生化

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1、第二节甘油三酯的分解和脂肪酸代谢当生物体动用体内的储存脂肪，或高等动物从食物中摄取脂肪时，大都需要将其进行酶水解，生成甘油和脂肪酸，才能被细胞吸收利用。催化脂肪水解的酶称为脂肪酶。甘油三酯的分解是经脂肪酶水解的。一、脂肪的消化、吸收和传送在脂肪细胞中，因为没有甘油激酶，所以无法利用脂解产生的甘油，只有通过血液运至肝脏，甘油才能被磷酸化和氧化生成磷酸二羟丙酮，再经异构化生成3-磷酸甘油醛，然后可经糖酵解途径转化成丙酮酸继续氧化，或经糖异生途径生成葡萄糖。二、甘油的代谢甘油的氧化甘油激酶糖代谢活化→脱氢→糖代谢彻底氧化目前发现只有肝脏细胞具有甘油激酶，这意味

2、着什么3-磷酸甘油--脱氢酶磷酸二羟丙酮甘油只能在肝脏中氧化？。活化水化脱氢硫酯解乙酰CoA脱氢线粒体膜转运细胞质线粒体基质产物β氧化三、脂肪酸的氧化分解1、饱和偶碳脂肪酸的β-氧化降解作用∶长链脂肪酸进入细胞后，首先被活化，形成脂酰辅酶A，然后再进入线粒体内氧化。β-氧化是脂肪酸分解的主要代谢途径。该途径的酶系在线粒体的基质中，每次β-氧化降解由脱氢、加水、脱氢和硫解四步反应组成。β-氧化部位——原核生物细胞质各种真核生物线粒体基质内A、脂肪酸的活化∶在细胞中有两类活化脂肪酸的酶∶(1)内质网脂酰辅酶A合成酶(也称硫激酶)可活化具有12个碳原子以上的长链

3、脂肪酸。(2)线粒体脂酰辅酶A合成酶可活化4-10个碳原子的中链或短链脂肪酸，它所催化的反应需要ATP参加。中链或短链脂肪酸可以直接穿过线粒体膜进入线粒体内膜。活化++ATP脂酰合成酶Mg2+H2O脂酰-CoA高能化合物AMP+PPi消耗2高能键B、脂酰CoA的跨膜运输∶在细胞质中合成的脂酰CoA不能自由穿过线粒体内膜进入线粒体。肉毒碱可以作为载体，将脂酰基转运至线粒体内。转运C4~C10脂肪酸直接穿越，线粒体内活化C12以上的脂肪酸细胞质中活化，转运入脂酰CoA溶解差，难以逾越外膜水腔内膜？性质载体能完成由水腔进入内膜的转运任务呢？两性——肉毒胆碱（赖氨

4、酸衍生物）非极性极性脂酰肉碱肉毒碱转酰基酶Ⅰ线粒体内膜(肉毒碱，简称肉碱，L-β-羟基-γ-三甲基胺基丁酸)线粒体内膜肉碱脂酰肉碱基质腔肉毒碱转酰基酶Ⅰ脂酰CoAHSCoA脂酰肉碱移位酶肉碱肉毒碱转酰基酶Ⅱ脂酰CoAHSCoAβ氧化C、脂酰CoA的β-氧化降解∶经过脱氢(FADH2)、水合、脱氢(NADH+H+)、硫解四步反应，完成一次β-氧化，生成一个乙酰CoA、一个FADH2)、和一个NADH+H+。乙酰SCOA脂肪酸的β氧化根据反应方程：脂肪酸的β碳原子被氧化（形成羰基），该处的共价键断开，分解出一个乙酰SCoA。ATPH2O+2HSCoAAMP+P

5、PiFADH2+NADH+H+脂酰SCOAa.脱氢FADFADH2脱氢酶b.水化（或水合）H—O—Hβα水化酶β-羟脂酰CoAc.脱氢脱氢酶β-酮脂酰CoANADH+NADH+H+β-烯脂酰CoAβαβα脂肪酸的β氧化d.硫解HSCoA+乙酰CoA少二碳原子的脂酰CoAβ氧化乙酰CoA？进入三羧酸循环彻底氧化！或进入乙醛酸循环脂酰基团CH3COCOOHNAD+NADH+H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HC

6、H2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH+H++CO~SCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2三羧酸循环乙醛酸循环异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoAC

7、oASH①②例如∶软脂酸经7次β-氧化，可完全降解成8个乙酰CoA、7分子的FADH2、7分子的NADH+H+。净生成∶8×12+7×(2+3)－2=129个ATP每活化一分子的脂肪酸需要2分子的ATP。一分子脂肪酸彻底氧化生成多少ATP?软脂酸彻底氧化的总方程∶产能效率以软脂酸为例C16H32O2？次β氧化彻底转化8乙酰CoA+7FADH2+7NADH+7H+当：乙酰CoA及脱下的氢经过三羧酸循环、氧化磷酸化彻底氧化C16H32O216CO2+16H2O+131ATP△G=-2340Kcal/molATP净产率131-2（活化消耗1×2）=129获能效率

8、（129×7.3）/2340=40%单位重量脂肪酸转化的ATP储能