小孢子囊及小孢子的发生

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1、三绒毡层花药壁最内一层，（结构、功能上比较特殊）对小孢子的发育有着非常重要的生理意义。1.特点：细胞较大，排列整齐，细胞质浓厚（具有腺体细胞的特征），初期为单核，后常为2或多核。绒毡层一般是由初生周缘层衍生而来，形成一同型的细胞层。60年代，发现有二重来源：少数植物的绒毡层包含两种类型的细胞。例如在玄参科植物——汤氏美洲玄参(Alectrathomsoni)中，花药中央部分，细胞体积较大，由药隔细胞衍生；外围细胞较小，由初生周缘层衍生的。绒毡层细胞核的分裂，不形成细胞板，具双核。二核有时继续分裂，核多达十余个。这些核常发生融合，因此，染色体倍数可能是二倍体、四倍体或

2、更高。减数分裂近完成时，开始出现退化的迹象，在小孢子发育过程中它继续自我解体，在小孢子后期或雄配子体阶段，仅留残迹或不存在。2.类型：根据绒毡层发育后期的形态的差别，可区分为腺质的和变形的两种形式的绒毡层。（1）腺质绒毡层（分泌绒毡层）：发育过程中位置不变，通过细胞内表面分泌物质提供小孢子的发育，花粉成熟后，绒毡层细胞完全自溶。较常见。（2）变形绒毡层（周原质团绒毡层）绒毡层细胞的内壁和径向壁在发育早期被破坏，原生质体移动至花药室中，融合形成周原质团——棉花向日葵变形绒毡层周原质团的形成和活动，小孢子母细胞进行减数分裂时就已经开始了，如水麦冬属Triglochin，

3、慈姑Sagittariatrifoliavar.sinensis，当小孢子从四分体分离之际，绒毡层的原生质体即流入药室内，在整个小孢子发育阶段，都可看到周原质团存在小孢子之间的空隙中。在向日葵和棉花中，四分体时期，绒毡层还在原位，小孢子彼此分离后，绒毡层的周原质团就伸入花药腔内。小孢子后期或雄配子体早期，绒毡层的周原质团已被发育的花粉吸收殆尽。绒毡层细胞学的研究表明：1.细胞常多核,多达16个核,如西葫芦.2倍体,4倍体,32倍体,这是基因扩增的一种方式,增加mRNA,加强细胞代谢的强度.2.绒毡层的径向面和外切向面存在胞间连丝,形成合胞体,控制小孢子或花粉粒的同步

4、性.3.早期细胞质浓厚,细胞器丰富,及其衍生的小泡,表明有活跃的代谢和合成活动,贮存了大量的营养物质.后期,细胞液泡化,形成自噬泡,通过自溶,为花粉粒提供营养.3.乌氏体Ubischbody和绒毡层膜tapetalmembrane乌氏体：积累在绒毡层内表面的颗粒状结构。起着输送营养或参与花粉壁形成的作用。在十九世纪即Schnarf描述过vonUbisch最早确切地描述过这种结构的个体发育。也称为球状体orbicule.被子植物，裸子植物的花药中都发现过分布：乌氏体分布在绒毡层沿药室的内切向壁上，是一种形如球状的小体，直径也只有几个微米，发育的后期常联合形成复合的集合

5、体。结构：球状体覆盖着厚的有孔道的壁，通常壁的厚度均匀，有时有疣状突起或刺，外形与花粉的外壁非常的为相似乌氏体只在腺质绒毡层产生不发生在变形绒毡层的类型中Echlin等人（1968）曾对熊足铁筷子Helleborusfoetidus花药中的乌氏体的形成作过较为详细的描述。乌氏体形成的过程如下：(1)造孢细胞时期，绒毡层细胞的细胞质中出现乌氏体的前体Pro-Ubischbody；(2)在小孢子时期，前体通过绒毡层向药室一面的膜排出至膜与细胞壁之间，并很快为孢粉素物质覆盖，这时即称为乌氏体；(3)当绒毡层解体时，乌氏体被释放到花药腔中。功能：光学显微镜和电子显微镜的观察

6、发现，乌氏体的结构、染色特点和花粉外壁十分相似，——与花粉外壁的形成有关。认为乌氏体是孢粉素从绒毡层合成后转运至花粉粒的一种机制。绒毡层膜：是指围绕整个绒毡层的抗乙酰解的膜。两种绒毡层都有。外绒毡层膜一直维持到绒毡层周原质团最后消失。此膜起作“培养囊”的作用。Gupta等（1972）应用组织化学的方法对六种植物——炮仗花、黄钟花、牙买加山影掌、大波斯菊、向日葵、朱槿——绒毡层膜化学成分的测定结果，证明这种膜内含两类成分：一类属于不溶性多糖，胼胝质、果胶和类纤维素物质；另一类是抗乙酰解成分（孢粉素）。4.绒毡层的功能在花药中的位置特殊，功能重要。绒毡层在小孢子的发育过

7、程中所起的作用：(1)转运营养物质至药室的作用。(2)合成胼胝酶，分解胼胝质壁(callus一种无定形的多糖类物质，β-1，3-葡聚糖)使小孢子分离。(3)合成乌氏体，提供孢粉素，构成花粉粒的外壁。(4)为成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层输送脂类和胡萝卜素。(5)合成识别蛋白质，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。(6)当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为为花粉合成DNA、RNA蛋白质和淀粉的原料（一）来源：小孢子母细胞来源于孢原细胞的分裂所成的初生造孢细胞。分裂形成次生造孢细胞，发育成小孢子母细胞。极少数植物，初生造孢细胞直接行使小孢子母细胞的功能。这种情况药