小麦幼穗分化进程观察

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1、第五讲小麦幼穗分化进程观察在禾谷类作物生长发育中，习惯将未伸出叶鞘的穗称为幼穗。幼穗是由生长锥在完成茎叶分化之后分化而成，是穗的初始状态。了解穗的结构、穗形成规律及其与外界条件的关系，是研究品种特征特性、正确运用栽培措施、挖掘穗部增产潜力的重要依据。一、实践操作1、观察穗的解剖结构：小麦的穗可分为穗轴和小穗两个部分。穗轴由节片组成，每节着生一枚小穗。小穗由两枚颖片(护颖)、小穗轴和若干小花组成。小麦的花见本章第1节。2、穗的分化与形成：穗的分化形成经历9个时期。O.茎叶原基分化期(未伸长期)：茎生长锥未

2、伸长，基部宽大于高，呈半圆形，在基部陆续分化出新的叶原基，未开始穗的分化，属营养生长时期。Ⅰ.伸长期：生长锥伸长，高大于宽，标志着由茎叶原基分化开始向穗分化过渡。Ⅱ.单棱期(穗轴分化期)：此期分化穗轴或分枝类型的主穗轴，属穗部第一级轴的节片分化。生长锥进一步伸长，基部由下向上渐次出现与初生叶原基同源的苞叶原基，形状呈环状突起。苞叶原基与叶原基的不同，在于最后不形成叶片而退化，并在原着生苞叶原基的节与节之间形成了穗轴节片。Ⅲ.二棱期(小穗原基分化期)：根据小穗原基和苞叶原基的形态变化，又可分为三个时期：(1)

3、二棱初期：苞叶原基分化到一定程度后，从生长锥中部开始，在两个苞叶原基之间(即下位苞叶原基叶腋间)分化出小穗原基。从植物学角度看，苞叶原基属叶性器官，小穗原基为苞叶腋芽原基。(2)二棱中期：小穗原基数量增多，体积增大，并超过苞叶原基。二棱状以此期最为明显。(3)二棱末期：小穗原基进一步伸长，同侧相邻小穗原基部分重叠。苞叶原基明显退化，“二棱”状特点已不再明显。Ⅳ.颖片原基分化期：穗分化进入二棱末期后不久，由最先出现的小穗原基两侧分化出颖片原基，位于中间的组织，以后分化形成小穗轴和小花。Ⅴ.小花原基分化期：在

4、最先出现的小穗中，靠下位颖片原基内侧分化出第一小花的外稃原基，不久第二小花的外稃(位于上位颖片内侧)也相继出现。至此，小穗原基顶部两侧下凹，第一、第二小花的界限明显可辨。一个小穗的小花原基是由下而上向顶式出现，整个穗的小花分化则从中部开始，渐及上下两端小穗。Ⅵ.雌雄蕊原基分化期：此期特点为外稃内侧组织几乎同时分化出内稃和雌雄蕊原基。从侧面看，初形成的内稃原基为一顶端略尖的突起，与外稃原基相对，3枚球形突起的雄蕊原基鼎立于内外稃原基之间，3枚雄蕊原基之间为雌蕊原基(初期不易分辨)。Ⅶ.药隔分化期：雄蕊原基体积

5、进一步增大，在每个雄蕊原基的中部自顶向下出现微凹纵沟。之后，进一步分为四个花粉囊。雌蕊原基顶部也凹陷，逐渐分化出两枚柱头原基，以后继续生长形成羽状柱头。有芒品种此期也沿外稃中脉伸长形成芒原基。至此，穗部各器官在外部形态上已分化完毕，开始进行体积和内外部覆盖器官的强烈生长。Ⅷ.四分体形成期：花药分室后体积增大，在花粉囊(小孢子囊)内形成花粉母细胞(小孢子母细胞)。与此同时，雌蕊体积也增大，柱头明显伸长呈二歧状。胚囊(大孢子囊)内形成胚囊母细胞(大孢子母细胞)。花粉母细胞经减数分裂形成二分体，再进行有丝分裂形成

6、四分体。四分体散开后发育成为单核、二核而后成为成熟的三核花粉粒。3、三叶期以前幼穗观察(1)先洗净幼苗植株的泥土，剥前先查清叶龄和茎蘖数，要留住分蘖节和根，如根短少时，则需把幼苗最外边二片真叶向下撕，并留住根部，以便左手把持。(2)剥时要先用解剖针在叶鞘基部刺入，向上撕裂叶鞘，然后用手撕剥叶基，不要留下残余叶茎，否则主茎及生长锥易发生混淆或找不到生长锥。(3)剥心叶时要格外注意，特别是剥开最里面的一个心叶时，解剖针不宜在未剥叶片的中部刺入，应在叶基两侧刺入，剥至生长锥暴露清晰，然后再用解剖镜观察。三叶期以

7、后剥取方法比较方便，基本与上相同。4、拨节后幼穗的观察(1)用手摸清各节部位，注意有几个节伸长，并估计幼穗的部位，然后剪去基部及幼穗上方2cm以上的叶。如没有把握估计幼穗部位，可多留一段，以免损伤幼穗。(2)将叶鞘由外向内，一层层剥去，每一层可由叶鞘基部用解剖针挑开，分开后轻轻拉掉，以免拉断幼穗。剥展开叶以内的幼嫩叶时，可用右手母指与食指捻转幼叶顶(向右或向左)，则幼叶连鞘一起剥落，效果较好。剥出幼穗可直接用解剖镜观察，为了清楚的观察其小花内部结构，可用解剖针挑起一小穗，置于载玻片上，于显微镜下观察。二、注

8、意事项1、准备好分期播种的小麦植株材料，小麦穗分化挂图或幻灯片，解剖镜、显微镜、解剖针、剪刀、镊子、醋酸洋红等。2、幼穗分化是一个连续的渐变过程，北京地区从开始(返青期)到结束(抽穗期)约经历2个月。幼穗分化的各个时期对应着不同的叶龄。3、材料观察时应注意以下几点：(1)把提供的材料，按叶龄大小顺序排好，并逐一记载各苗的主茎叶龄，以备观察生长锥用。(2)观察幼穗分化均以幼苗主茎为对象，如提供的材料不完备时，也可利