真核基因表达的调控

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1、113.真核基因表达的调控1(RegulationofEukaryoticGeneExepression)Copyright©2012byRENLINZHU.Allrightsreserved.21DNA水平的调控2染色质水平上的基因活化调节3转录水平的调控4转录后水平的调控5翻译水平的调控内容介绍345原核生物——操纵子，真核生物——？真核生物基因表达与调控的复杂性：（1）真核生物具有由核膜包被的细胞核，其基因的转录发生在细胞核中，而翻译则发生在细胞质中（2）真核生物基因数目比原核生物多，大多数基因除了不指导蛋白质合成的内含子，另外还有更

2、多调节基因表达的非编码序列，真核生物所转录的前体mRNA必须经过加工成熟后才进入表达阶段。6真核生物基因表达与调控的复杂性789(3)真核生物染色质由DNA与5种组蛋白结合组成，它们折叠和缠绕形成核小体，核小体及染色质进一步折叠缠绕形成超级结构状态的细胞分裂中期染色体。染色质的结构对基因的表达起总体控制作用。10（4）化学信号包括某些激素的诱导控制作用。（5）基因组内DNA的化学修饰（6）发育过程中高度分化的机制11真核生物基因表达的调控可发生在不同水平上12真核基因表达调控的最显著特征是能在特定时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“

3、预定”的、有序的、不可逆转的分化、发育过程，并使生物的组织和器官在一定的环境条件范围内保持正常功能。原核生物的调控系统就是要在一个特定的环境中为细胞创造高速生长的条件，或使细胞在受到损伤时，尽快得到修复，所以，原核生物基因表达的开关经常是通过控制转录的起始来调节的。13Thegenecontrolregionofatypicaleucaryoticgene.ThepromoteristheDNAsequencewherethegeneraltranscriptionfactorsandthepolymeraseassemble.141DNA

4、水平的调控151.1基因丢失在细胞分化过程中，通过丢掉某些基因而去除其活性。例如某些原生动物，线虫、昆虫、甲壳类动物，体细胞常丢掉部分或整条染色体，只保留将来分化产生生殖细胞的那套染色体。例如在蛔虫胚胎发育过程中，有27％DNA丢失。在高等动植物中，尚未发现类似现象。DNA水平的调控：是真核生物发育调控的一种形式,它包括：基因丢失、扩增、重排等方式。161.2基因扩增在没有发生细胞分裂，整条染色体几乎没有复制的情况下，细胞内某些特定基因的拷贝数专一性增加的现象.1.2.1为满足正常的生长发育需要如两栖类和昆虫卵母细胞rRNA基因的扩增:卵母

5、细胞中的rDNA拷贝数比体细胞中增加了4000倍，用于转录合成卵裂期所需要的1012个核糖体。1.2.2外界环境因素引起基因扩增基因扩增与肿瘤形成及细胞衰老有关。在原发性的视网膜细胞瘤中，含myc原癌基因的DNA区段扩增10-200倍。许多致癌剂可诱导DNA扩增。171.3基因重排:一个基因可以从远离其启动子的地方移到距它很近的位点，而被起动转录，这种方式称为基因重排。特异性调节，发生在特殊的细胞类型中例如：哺乳动物免疫球蛋白编码区的连接无序的，发生在肿瘤细胞基因组中19212染色质水平上的基因活化调节2.1染色质结构影响基因转录2.2组蛋

6、白的作用2.3转录活跃区域对核酸酶作用敏感度增加2.4DNA拓扑结构变化2.5DNA碱基修饰变化2223（1）染色质结构影响基因转录：细胞分裂时松开分散在核内的染色质称为常染色质(euchromatin)，常染色质的基因可以转录。染色体中的某些区段到分裂期后，仍保持紧凑折叠的结构，在间期核中可以看到其浓集的斑块，称为异染色质(heterochromatin)，基因不能转录表达。原本在常染色质中表达的基因如移到异染色质内也会停止表达；哺乳类雌体细胞2条X染色体，到间期一条变成异染色质者，这条X染色体上的基因就全部失活，可见紧密的染色质结构阻止

7、基因表达。2425常染色质:结构松散，基因表达异染色质:结构紧密，基因不表达有基因表达活性的染色质DNA对DNaseⅠ更敏感，即DnaseⅠ的敏感性可作为该基因的转录活性的标志。26（2）组蛋白的作用：早期体外实验观察到组蛋白与DNA结合阻止DNA上基因的转录，去除组蛋基因又能够转录。组蛋白是碱性蛋白质，带正电荷，可与DNA链上带负电荷的磷酸基相结合，从而遮蔽了DNA分子，妨碍了转录，可能扮演了非特异性阻遏蛋白的作用；染色质中的非组蛋白成分具有组织细胞特异性，可能消除组蛋白的阻遏，起到特异性的去阻遏促转录作用。组蛋白修饰基因正常表达除了需要

8、相应转录因子的诱导和启动子区处于低甲基化状态外，还需要具备另外一个表观遗传学条件，即组蛋白修饰处于激活状态。组蛋白对特定氨基酸的修饰可以间接提供某些蛋白的识别信息，然后通过蛋白质