生物信息的传递下从mRNA到蛋白

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1、第二讲生物信息的传递（下）——从mRNA到蛋白质一、氨基酸的活化二、翻译的起始三、肽链的延伸四、肽链的终止五、蛋白质前体的加工第四节蛋白质合成的生物学机制原核生物蛋白质的合成一、氨基酸的活化氨基酸+tRNA氨酰-tRNAATPAMP＋PPi氨酰-tRNA合成酶蛋白质合成AA-tRNA合成酶活化AA-tRNA生成tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子相互识别并配对Met+tRNAfMet+ATPMet-tRNAfMet+AMP+PPiN10-甲酰四氢叶酸＋Met-tRNAfMet四氢叶酸＋fMet-tRNAfMet甲酰基转移酶二、起始（initiation)可分为三步:1、30S核糖体小亚

2、基与mRNA结合2、与fMet-tRNAfMet相结合3、与50S大亚基结合1、30S核糖体小亚基与起始因子IF–1和IF-3相结合，小亚基通过16SrRNA3′端与mRNA中AUG上游7~12个碱基处SD序列的互补序列结合mRNA。核糖体小亚基上16SrRNA3′-端有一段序列：5′-ACCUCCUUA-3′，可与mRNA中AUG上游保守序列AGGAGGU（SD）互补。将起始密码子AUG（或GUG，UUG）带到核糖体的起始位置上。2、复合体与IF-2-GTP复合物及fMet-tRNAfMet结合，fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对，

3、形成中间复合体。只有fMet-tRNAfMet能与第一个P位点相结合3、上述复合物再与50S大亚基结合，GTP水解，释放翻译起始因子。起始因子的功能IF-3分子量为20kD，具有解离30S与50S亚基的活性；是30S亚基与mRNA起始位点的特异结合所必需的。IF-2分子量为95kD～117kD，促使fMet-tRNAfMet选择性地结合到30S亚基上。IF-1分子量为9.5kD，是起始复合体的一部分；阻止氨酰tRNA的进入，可能和起始复合物的稳定性有关。问题：为什么其它Met-tRNAs不能进入起始位点？是由于两种tRNA本身的差别导致的（1）fMet-tRNAfMet在受体臂末端的一对碱基

4、是CA，Met-tRNAmMet是GC，CA中的C可以和延伸因子IF-2结合。（2）tRNAfMet的反密码子环上的是A，tRNAmMet是烷基化腺嘌呤。（3）tRNAfMetTψC环端是A，tRNAmMet的相应位置是G。肽链的延长需要一些延伸因子（EF）原核生物的EF主要有EF-T和EF-G两类:EF-T：开始误认为这类延伸因子有肽基转移酶的活性，所以取转移酶的第一个字母“T”。三、肽链的延伸（elongation）原核生物的蛋白质合成EF-G：这类延伸因子与核糖体结合时需要GTP，当GTP水解时，这类延伸因子就从核糖体上解离下来，由于涉及GTP，所以用GTP的第一个字母“G”表示。EF

5、-T有两种：Tu和TsEF-Ts：s是stable的意思，是稳定蛋白质，EF-Tu:u是unstable，不稳定蛋白质。EF-Tu直接参加了氨酰-tRNA与核糖体的结合。氨酰-tRNA进入核糖体的A位肽键的形成移位肽链的延伸包括3步:EF-Tu先与GTP结合，再与氨酰-tRNA结合形成一个复合物，最后与70S起始复合物相结合(A位)，并释放出EF-Tu-GDP,EF-Tu-GDP再与EF-Ts及GTP反应，重新形成不稳定EF-Tu-GTP，进入下一轮循环。EF-Ts能结合fMet-tRNA1、氨酰-tRNA进入核糖体的A位。TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGDPTu-GTPTuT

6、s循环肽基转移酶2、肽键的形成肽基转移酶(transpeptidase)3、移位（Translocation)EF-G有移位酶(translocase)活性,可结合并水解1分子GTP，促进核糖体向mRNA的3′端移动fMetAUG5'3'fMetTuGTP四、肽链合成的终止◆识别◆水解◆解离RF1：作用于UAA、UAGRF2：作用于UGA、UAARF3：促进RF1和RF2从核糖体中释放。具有GTP酶活性。UAG5'3'RFCOO-真核生物的蛋白质合成一、氨基酸的活化二、翻译的起始起始tRNA：为Met－tRNAMeteIF4Am7GpppAAAAAAAUGeIF4EeIF4GeIF340Se

7、IF2Met-tRNAieIF1A5′帽子结构参与形成翻译起始复合物3′PolyA参与形成翻译起始复合物1、40S小亚基识别mRNA5′端AUG上游的帽子结构，与其结合。2、复合物移动到AUG处，与mRNA稳定结合。Kozak:扫描模型3、与60S亚基结合起始因子多，至少9种结合的顺序需要ATP特点：met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、eIF-6①elF-3②GDP+P