分子生物学课件第二章DNA的结构

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1、第二章染色体与DNA内容提要DNA的结构DNA的二级结构的多态性和动态性DNA的变性和复性DNA超螺旋和拓扑异构酶基因组大小与C值矛盾原核生物染色体及其基因真核生物染色体及其基因DNA的复制原核和真核生物DNA的复制特点DNA的修复DNA的转座DNA的一级结构：DNA的共价结构和核苷酸顺序。DNA的二级结构：一定或全部核苷酸序列所形成的规律性结构。DNA的三级结构：染色体DNA所具有的复杂折叠状态。DNA结构有多样性，这些多样性的结构还会相互转变，处在动态中。DNA的一级结构：DNA的共价结构和核

2、苷酸顺序。DNA携带两类不同的遗传信息：一类是负责蛋白质氨基酸组成的信息；另一类是关于基因选择性表达的信息。第一节DNA的一级结构脱氧核糖核苷酸以3’，5’磷酸二酯键聚合成为脱氧核糖核酸（DNA）链。链的一端的核苷酸有自由的5’磷酸基团，称5’端；另一端核苷酸具有自由的3’羟基，称3’端。交替的磷酸和2-脱氧核糖构成分子的骨架，碱基为侧链，碱基类似于蛋白质氨基酸的侧链，影响着所形成的核酸的结构和功能。碱基的疏水特性碱基形成氢键的特性DNA的碱稳定性DNA对碱相对稳定RNA在碱性溶液中易降解为2’，

3、3’环式单核苷酸中间产物，然后很快转变为2’单核苷酸和3’单核苷酸。DNA结构的表示法DNA一级结构的重要性携带遗传信息决定DNA的二级结构决定DNA的空间结构第二节DNA的双螺旋结构绕DNA双螺旋表面上出现的螺旋槽（沟），宽的沟称为大沟，窄沟称为小沟。大沟，小沟都是由于碱基对堆积和糖-磷酸骨架扭转造成的。右手双螺旋结构模型的要点：1主链:2碱基对3螺距4大沟和小沟主链是由两条反向平行的多核苷酸链围绕同一中心轴构成的右手螺旋结构，脱氧核糖和磷酸交替连接，排在外侧，构成基本骨架两条链上的碱基以氢键相

4、连，G与C配对，A与T配对。嘌呤和嘧啶碱基对层叠于双螺旋的内侧C-GT-A8.5Å11.7Å7.5Å5.7ÅMajorGrooveMinorGroove大沟和小沟，特别是大沟，对于在遗传上有重要功能的蛋白质识别DNA双螺旋结构上的特定信息是非常重要的，只有在沟内，蛋白质才能“感觉”到不同碱基顺序，而在双螺旋结构的表面全是相同的磷酸和脱氧核糖的骨架，没有什么信息可言。决定双螺旋结构状态的因素（一）氢键1.碱基的氢供体氨基、羟基2.碱基的氢受体酮基、亚氨基3.G·C对及A·T对之间的氢键在一定范围内D

5、NA的稳定性与G·C百分含量成正比Tm=69.3+0.41(%G+C)4.氢键数对DNA双链稳定性的影响5.碱基之间形成氢键的条件互补性方向性（二）碱基堆集力1.碱基堆集力同一条链中的相邻碱基之间的非特异性作用力2.碱基堆集力的来源疏水作用累积的VanderWaal的作用力3.碱基堆集作用的证据单链多核苷酸倾向于碱基平行排列的规则螺线结构破坏疏水作用和双链的氢键可降低DNA的稳定性（三）带电荷的磷酸基的静电斥力磷酸集团的负电对DNA双链的稳定性起负作用。阳离子可对之产生屏蔽。DNA溶液的离子浓度越

6、低，DNA越不稳定。（四）碱基分子内能碱基内能越高，氢键和碱基堆积力越容易被破坏，DNA双链越不稳定嘌呤和嘧啶的排列顺序对双螺旋结构稳定性的影响碱基组成相同，但嘌呤和嘧啶的排列顺序不同，双螺旋的稳定性具有显著的差异。从嘌呤到嘧啶的方向的碱基堆集作用显著大于同样组成的嘧啶到嘌呤方向的碱基堆集作用。5’TA3’的Tm值最低。TATA框：RNA聚合酶的结合位点。UAA：终止密码子。第三节DNA的二级结构的多态性和动态性右手螺旋：A-DNA，B-DNA左手螺旋：Z-DNAB-DNA构象：相对湿度为92%时

7、，DNA钠盐纤维为B-DNA构象。在天然情况下，绝大多数DNA以B构象存在。A-DNA构象：当相对湿度改变（75%以下）或由钠盐变为钾盐、铯盐，DNA的结构可成为A构象。它是B-DNA螺旋拧得更紧的状态。DNA-RNA杂交分子、RNA-RNA双链分子均采取A构象。Z-DNA构象：在一定的条件下（如高盐浓度），DNA可能出现Z构象。Z-DNA是左手双螺旋，磷酸核糖骨架呈Z字性走向。不存在大沟，小沟窄而深，并具有更多的负电荷密度。Z-DNA的存在与基因的表达调控有关。B-DNA、A-DNA及Z-DNA

8、结构特征比较B-DNAA-DNAZ-DNA每圈bp数10-10.61112每bp转角（度）+34.6+34.7-30每bp上升距离（A）3.382.563.71螺旋直径（A）192318B-DNA是最常见的DNA构象；A-DNA和Z-DNA可能具有不同的生物活性。现已证明，左手Z-DNA（1979，Rich）只是右手螺旋结构模型的一个补充和发展。Z-DNA调控基因转录的两个模式Z-DNA调控基因转录的两个模式第四节DNA的双螺旋结构的呼吸作用双螺旋DNA结构中，配对碱基之间的氢键处