分子生物学第三章生物信息的传递上

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1、第三章生物信息的传递（上）－从DNA到RNA1、RNA的转录2、启动子与转录起始3、原核生物与真核生物mRNA的特征比较4、终止与抗终止5、内含子的剪接、编辑及化学修饰DNA序列是遗传信息的贮存者，它通过自主复制得到永存，并通过转录生成信使RNA、翻译生成蛋白质的过程来控制生命现象。基因表达包括转录(transcription)和翻译(translation)两个阶段。转录是指拷贝出一条与DNA链序列完全相同(U替换T)的RNA单链的过程，是基因表达的核心步骤；翻译是指以新生的mRNA为模板，把

2、核苷酸三联遗传密码子翻译成氨基酸序列、合成多肽链的过程，是基因表达的最终目的。与mRNA序列相同的那条DNA链称为编码链(codingstrand)或称有意义链(sensestrand)；另一条根据碱基互补原则指导mRNA合成的DNA链称为模板链(templatestrand)或称反义链(antisensestrand)。贮藏在任何基因中的生物信息都必须首先被转录生成RNA，才能得到表达。RNA主要以单链形式存在于生物体内，其高级结构很复杂，它们既担负着贮藏及转移遗传信息的功能，又能作为核酶直接

3、在细胞内发挥代谢功能。RNA分子来自DNA。储存于DNA双链中的遗传信息通过转录酶促反应按照碱基互补配对的原则被转化成为单链RNA分子。生物体内共有3种RNA：１、信使RNA(messengerRNA，mRNA)－编码特定蛋白质序列；2、转移RNA(transferRNA，tRNA)－特异性解读mRNA中的遗传信息、将其转化成相应氨基酸并将其加入多肽链中；3、核糖体RNA(ribosomalRNA，rRNA)直接参与核糖体中蛋白质合成。3．1RNA的转录3·1·1转录的基本过程无论是原核还是真核

4、细胞，转录的基本过程都包括:模板识别、转录起始、通过启动子及转录的延伸和终止。在原核生物中，模板识别阶段主要指RNA聚合酶与启动子DNA双链相互作用并与之相结合的过程。转录起始前，启动子附近的DNA双键分开形成转录泡以促使底物核糖核苷酸与模板DNA的碱基配对。转录起始就是RNA链上第一个核苷酸键的产生。转录起始后直到形成9个核酸苷短链前是通过启动子阶段，此时RNA聚合酶一直处于启动子区，新生的RNA链与DNA模板链的结合不够牢固，很容易从DNA链上掉下来并导致转录重新开始。一旦RNA聚合酶成功地

5、合成9个以上核苷酸并离开启动子区，转录就进人正常的延伸阶段。所以，通过启动子的时间代表一个启动子的强弱。一般说来，通过启动子的时间越短，该基因转录起始的频率也越高。RNA聚合酶离开启动子，沿DNA链移动并使新生RNA链不断伸长的过程就是转录的延伸。随着RNA聚合酶的移动，DNA双螺旋持续解开且新生RNA链的3’末端不断延伸，在解链区形成RNA-DNA杂合物。在解链区的后面DNA模板与非模板链重新结合成为双螺旋。当RNA链延伸到转录终止位点时，RNA聚合酶不再形成新的磷酸二酯键，RNA-DNA杂合

6、物分离，转录泡瓦解，DNA恢复成双链状态，而RNA聚合酶和RNA链都被从模板上释放出来，这就是转录的终止。真核生物RNA聚合酶需要转录调控因子(辅助蛋白质)按特定顺序结合于启动子上并形成复杂的前起始复合物。转录和翻译的速度基本相等。3·1·2转录机器的主要成分3·1·2·1RNA聚合酶以DNA序列为模板的RNA聚合酶主要以双链DNA为模板，以4种ＮＴＰ为活性前体，催化RNA链的起始、延伸和终止，不需任何引物，催化生成与DNA模板链互补的RNA。3·1·2转录机器的主要成分3·1·2·1RNA聚合

7、酶RNA或RNA-DNA双链杂合体不能作为模板。大肠杆菌RNA聚合酶的主要成分与功能大多数原核生物RNA聚合酶的组成是相同的，大肠杆菌RNA聚合酶由2个α亚基、一个β亚基、一个β’亚基和一个ω亚基组成，称为核心酶。加上一个σ亚基后则成为聚合酶全酶(holoenzyme)。由β和β’亚基组成了聚合酶的催化中心。β亚基能与模板DNA、新生RNA链及核苷酸底物相结合。α亚基与核心酶的组装及启动子识别有关，并参与RNA聚合酶和部分调节因子的相互作用。σ因子的作用是负责模板链的选择和转录的起始，它使酶专

8、一性识别模板上的启动子。σ因子可以极大地提高RNA聚合酶对启动子区DNA序列的亲和力，同时使RNA聚合酶与模板DNA上非特异性位点的结合降低。σ因子大大增加聚合酶对启动子的亲和力，并降低酶对非专一位点的亲和力，使酶专一性识别模板上的启动子。转录的起始是单个核苷酸与开链启动子－酶复合物相结合构成新生RNA的5’端，再以磷酸二酯键的形式与第二个核苷酸相结合，起始的终止反映在σ因子的释放。当新生RNA链达到6～9个核苷酸时，能形成稳定的酶－DNA－RNA三元复合物，并释放σ因子，转录进入延伸期。当聚合