生命史II生命早期演化的历史

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1、Dr.BaoweiZhangzhangbw@ahu.edu.cnCollegeofLifeScience,AnhuiUniversity生命史II——生命早期演化的历程第二部分：生命的启程——从原始细胞到多细胞目录一、光合自养生物的起源二、蓝菌：繁荣与衰落三、从原核细胞到真核细胞四、元古宙晚期的生物进化事件和全球环境变化五、从单细胞到多细胞化六、多细胞化和后生动、植物的起源七、显生宙生物进化事件八、动物骨骼的起源与进化九、维管植物的起源与早期进化十、进化历程与形态进化趋势一、光合自养生物的起源光合自养生物的起源光合作用、光合自养生

2、物的出现晚于异养微生物；或光合自养生物起源于异养生物的说法是没有依据的。光合作用与光合自养生物的记录可以追溯到35亿年前，甚至更早。根据比较分子生物学研究(Fox，1980)，许多非光合自养的生物可能起源于光合自养生物；真细菌祖先的表型可能是光合自养的。地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据支持如下结论：光合自养、化能自养和异养生物可能同时起源于太古宙早期。（一）原核细胞的出现原始的原核细胞是最早的生命实体。最早的细胞包括厌气型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。元古宙时代蓝菌一直是生物圈内的优势种。1.最原始的细胞向细胞的

3、进化(1)基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现。(2)建立起比较完善的膜系统(3)建立起比较完善合成蛋白质的核糖体。(4)通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类。(5)光合作用系统的建立，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先。原始细胞的模式原核细胞与真核细胞有共同的起源，即它们有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。即便如此，原核细胞仍然很复杂和精密。推测:最原始的细胞的结构原始的基因/基因组+膜系统（？）证据1：化石与沉积岩早太古代的沉积岩（

4、变质、轻变质）在世界上只发现于两处：南非，斯瓦兹兰超群，31～33亿年。澳大利亚，皮尔巴拉超群，35亿。在地层中都找到了微生物化石和叠层石。叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。证据2：地球化学证据对于光合作用的地球化学记录也证实了光合自养生物的历史极其古老。碳元素主要以两种形式存在：1氧化碳，即碳酸盐碳；2还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳。对1000多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从最古老的岩石（格陵兰的依苏阿Isua，38亿年前）到最新的沉积岩，有

5、机碳含量值近乎恒定，即在0.4％到0.6％之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产（前显生宙主要是原核生物），那么生物固定碳可能有38亿年的历史。新的问题：地球化学的和古生物的记录还不能区分：非释氧的光合作用(光合系统I)释氧的光合作用(光合系统II)。虽然光合自养微生物早已出现了，但地球大气圈中的自由氧的积累是极缓慢的。整个太古宙和元古宙早期的大气都是缺氧的，到20亿年前大气圈氧的分压才达到1％PAL（目前大气圈氧分压的1％)。多数学者都认为：现今大气圈自由氧的含量乃是漫长的生命史上生物光合作用的累积结果。所以：光合

6、作用的起源大大早于大气圈的氧化。但是如何解释下列问题：(1)光合系统II、释氧的光合作用起源晚；(2)早期地球表面的大量的还原性物质消耗了光合作用释放的自由氧。推测：太古宙时代的原始蓝细菌很可能像光合细菌一样只具有光合系统I，在进化过程中获得了光合系统II。二、蓝菌：繁荣与衰落元古宙的地质特色之一是大规模的叠层石碳酸盐沉积。叠层石是由底栖的光合自养的微生物群落(主要是蓝菌)的生物沉积构造。在元古宙10多亿年时期，蓝菌一直是生物圈主要的生物类群，也是全球生态系统主要的初级生产者。漫长的蓝菌时代造成了地球环境改变：(1)大气圈的成分改

7、变自由氧的缓慢积累。(2)海水的物理化学性质改变钙、镁离子浓度降低，pH值改变。(3)地球表面平均温度可能逐渐下降大气CO2含量下降引起全球温度下降。元古宙早期浮游生物还未大量出现，蓝菌主要占据浅海底生境，形成叠层石或微生物席生态系统。元古宙中、晚期，臭氧层形成之后，海水表层逐渐成为浮游生物的生境，真核单细胞的浮游植物与底栖的蓝菌并存。元古宙末期，大约6、7亿年前，后生动物与后生植物适应辐射时，叠层石骤然衰落，蓝菌时代结束。总结：蓝菌繁盛时代造成的环境改变是蓝菌衰落的主要原因，直接后果是生态系统的重建，后生动、植物和真核浮游生物进

8、入新的生态系统。三、从原核细胞到真核细胞（一）真细菌、古细菌及早期生物三分支进化（二）真核细胞的出现?（三）真核细胞起源的途径（二）真细菌、古细菌及早期生物三分支进化分子系统学研究揭示整个生物界进化可以分为三条主线，分表为古细菌、真细菌和真核生物。