性别决定与性相关遗传

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1、第四章性别决定与性相关遗传4.1:性染色体与性别决定4.2:剂量补偿效应和性别决定的畸变4.3:性别分化与环境条件4.4:性相关遗传4.3性别分化与环境条件4.3.1性别分化(sexdifferentiation)4.3.2外环境对性分化的影响4.3.3激素（内环境）对性分化的影响4.3.1性别分化(sexdifferentiation)性分化是指受精卵在性决定的基础上，进行雄性或雌性性状分化和发育的过程。这个过程和环境具有密切的关系：当环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体，如果

2、不符合正常性分化的要求时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。4.3.2外环境对性分化的影响（1）外环境对动物性分化的影响①营养：例如蜜蜂：蜜蜂中的雌蜂分为蜂王和工蜂两种,它们都是由受精卵发育而成2n=322---3天发育为工蜂，体小无生育能力受精卵幼虫蜂王浆——营养条件决定着性分化5天发育为蜂王，体大，能育②温度：扬子鳄卵<30ºC雌体>34ºC雄体乌龟卵23ºC～27ºC雄性32ºC～33ºC雌性这些爬行类在某个发育时期受精卵所处的温度成为性别决定因子，称为温度依赖型性别决定(temperatured

3、ependentsexdetermination，TSD)。在雌雄同株的植物里没有性决定，只有性别的分化。在黄瓜、南瓜、西瓜等葫芦科（cucurbitaceae）植物里，可以清楚地看到环境条件对性分化的影响。(2)外环境对植物性分化的影响①如黄瓜，实验表明：A.在早期发育中，如果提供大量的氮肥，可以大大提高♀花形成的数量。B.在营养条件一致的情况下，改变日照的时间，能改变♂花的比例：在连续不断地光照下，几乎完全开出♂花，光照的时间如果缩短，♀花的数目就增加。②某些品种的南瓜里，很清楚地看到这样的情况：温度降低到10℃左右，特

4、别是晚上的温度，这有利于♀花的形成。如果晚上的低温跟白天只有8小时的日照结合在一起，那末♀花就占了绝对优势。这就是说，在葫芦科植物里，丰富的氮肥，短的日照和低的夜晚温度有利于♀花的发育。③再如大麻：在♀♂异株的植物大麻中，曾看到环境影响有时可以引起性反转的现象：夏播大麻，只有正常的♀♂株；秋季或翌年春季这段时间内播种，特别在12月份将大麻播在温室里，就会有50%—90%的♀株逐步出现性转变，最后完全变成♂株。这表明日照的长短可以响应性的分化。4.3.3激素(内环境)对性分化的影响高等动物的性别是受遗传基础决定的，它的发育过程

5、比较复杂和稳定，因而外环境对其性别分化不起影响。代之以起作用的是机体的内环境，最重要的是激素（Hormon）。高等生物胚在早期是没有性别的。性别的分化开始于中性生殖腺的分化。中性生殖腺来源于生殖嵴(由一层薄的上皮细胞所构成)；生殖嵴继续发育生成皮层和髓层两区，成为中性(原始)生殖腺。雄激素由髓质产生，雌激素则由皮层产生。髓层继续发育而皮层退化，将来即形成睾丸。反之则形成卵巢。哪个段优先发育取决于性别遗传机制。即XX型或XY型(ZZ或ZW型)。优先发育的实质就是某些基因优先启动，细胞优先大量分泌激素。在Y染色体上有睾丸决定基因

6、产生H-Y抗原。(1)激素影响性分化的机理生殖嵴退化皮层髓层XXXY雌激素雄激素发育卵巢睾丸在H-Y抗原诱导下，髓层优先继续发育，并分泌局部激素，同时抑制皮层的发育进而使其逐渐退化，这样就导致性腺向雄性方向分化，并借助性腺激素调节其它性器官和第二性征，最后形成明显的雄性。雌性胚胎（XX）缺乏H—Y抗原，因此卵巢的分化较慢。如果这时给母体注射雄激素，就会使雌胚外生殖器官转向雄性方向分化。实验指出，把一只幼家兔的卵巢除去，而移植进去精巢，或者用雄激素注射，那么这只幼家兔就转向雄性发育了。例1：雄性的雌牛：激素影响高等动物性别发育

7、的现象很普遍。如养牛人很早就知道，在双生小牛中，如果是一雌一雄，那么它的雄性是完全正常的，雌的则往往是不能生育的。这种牛称为“自由马丁”（Freemartin），它长大后不发育，卵巢退化，子宫和外生殖器都发育不全，外形有雄性表现，在异性双胎的雌性中这种牛约占92%。据研究，异性的双胎仍是由于两个受精卵发育而成的。但它们在一起发育时，发生了胎盘互相融合，胎盘里的血管也相互吻合的现象。(2)激素影响性分化的例证而在哺乳动物中，♂的生殖腺在时间上一般比♀早，其所分泌的物质也出现较早。当血管沟通后，这种分泌物质连同其它腺体或其它体细

8、胞的分泌物质随血液流传至邻体雌胎，迫使雌胎向雄性方向发育，终于使雌胎成为间性。近来还发现性原细胞也随着血液相互流传，在雄胎组织里发现嵌合有xx细胞，既然雌胎和雄胎都嵌合有异性性原细胞，何以使雌胎受到影响而雄胎不受影响，还未得到满意解释。有人认为，y染色体在哺乳动物中具有强烈的雄性作用，xy