ch8 蛋白质分选与膜泡运输

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1、第八章蛋白质分选与膜泡运输第一节细胞内蛋白质的分选蛋白质分选细胞内存在不同的机制确保蛋白质转运至细胞的特定部位，这一过程称为蛋白质寻靶/定向转运（proteintargeting）或蛋白质分选(proteinsorting)。一、信号假说与蛋白质分选信号1．信号假说分泌性蛋白N端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，然后在信号肽引导下蛋白质边合成边通过易位子蛋白复合体进入内质网腔，在蛋白质合成结束前信号肽被切除。2.指导蛋白在糙面内质网合成的决定因素（1）信号肽（signalpeptide）引导新合成肽链转移到内质网上的

2、一段多肽，位于蛋白质的N端，又称开始转移序列。（2）信号识别颗粒（signalrecognitionparticle,SRP）一种核糖核蛋白复合体，一般存在于细胞质中，当新合成的信号肽从多聚核糖体上延伸暴露出来，SRP即可于新生信号肽序列和核糖体大亚基结合，又可与内质网停泊蛋白（dockingprotein,DP）即SRP受体结合。（3）停泊蛋白（dockingprotein,DP）SRP受体，存在于内质网膜上，可特异地与SRP结合。（4）停止转移序列肽链上的一段特殊序列，与内质网膜的亲和力很高，能阻止肽链继续进入内质网腔，使其成

3、为跨膜蛋白质。（5）移位子（translocon）内质网膜上由3～4个Sec61蛋白复合体构成的类似炸面圈的结构，是蛋白质进入内质网的通道。3.分泌性蛋白在内质网上合成的共翻译转运(cotranslationaltranslocation)过程4.导肽（leaderpeptide）/转运肽（transitpeptide）/靶向序列线粒体、叶绿体中绝大多数蛋白质以及过氧化物酶体中的蛋白质也是在某种信号序列的指导下进入这些细胞器中，为了研究方便，有人将这种信号序列称为导肽(线粒体)、转运肽（叶绿体）或靶向序列（过氧化物酶体）。二、蛋白

4、质分选转运的基本途径与类型1.核基因编码的蛋白质的分选途径大体可分为2条途径：后翻译转运途径、共翻译转运途径2.蛋白质的分选运输类型（有4类）（1）跨膜转运（transmembranetransport）蛋白质通过跨膜通道进入目的地。如细胞质基质中合成的蛋白质在信号序列的引导下，以不同的机制转运到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体。（2）膜泡运输（vesiculartransport）蛋白质被选择性地包装成运输小泡，定向转运到靶细胞器。如内质网向高尔基体的物质运输、高尔基体向溶酶体、质膜和细胞表面的物质运输都属于这种运输方式。（

5、3）选择性的门控转运（gatedtransport）5如核孔可以选择性的主动运输大分子物质和RNP复合体，并且允许小分子物质自由进出细胞核。（4）细胞质基质中蛋白质的转运三、蛋白质向线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的分选（一）蛋白质从细胞质基质输入到线粒体1.蛋白质从细胞质基质输入到线粒体基质（1）线粒体基质蛋白靶向序列的特点N端，20～50aa,富含疏水aa、带正电荷的碱性aa(Arg、Lys)和羟基aa(Ser、Thr)，缺少带负电荷aa(Asp、Glu)，形成两性α螺旋。（2）蛋白质从细胞质基质输入到线粒体基质的基本步骤步骤1：

6、在游离核糖体合成的前体蛋白，与胞质蛋白分子伴侣Hsc70结合，使其保持未折叠或部分折叠状态，其N端具有基质蛋白靶向序列。步骤2、3：前体蛋白与内外膜接触点附近的输入受体Tom20/22结合，被转运进输入孔。步骤4、5：输入的蛋白进而通过内外膜接触点的输入通道（外膜为Tom40,内膜为Tim23/17），线粒体基质分子伴侣Hsc70与输入蛋白结合并水解ATP以驱动基质蛋白的输入。步骤6：输入的基质蛋白的基质靶向序列，在基质蛋白酶作用下被切除，同时Hsc70从基质蛋白释放出来。步骤7：基质蛋白进而折叠成活性构象。第二节细胞内膜泡运输一

7、、膜泡运输概观膜泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类运输泡之所能够被准确地运到靶细胞器，主要是因为细胞器的胞质面具有特殊的膜标志蛋白。大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat）。这种衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被具有两个主要作用：①选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；②如同模具一样决定运输小泡的外部特征，相同性质的运输小泡之所以具有相同的形状和体积，与衣被蛋白的组成有关。已知有3类具有代表性的衣被蛋白包被膜泡，即：笼形蛋白/接头蛋白（clathr

8、in/adaptorprotein）包被膜泡、COPI(coatproteinI)包被膜泡和COPII(coatproteiII)包被膜泡，各自介导不同的运输途径。膜泡运输的蛋白质的分选信号膜泡运输的蛋白质，既可以是膜蛋白，也可以是与膜受体结合的可