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时间:2019-07-04
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1、第二章微生物的代谢育种鲁东大学生命科学学院新陈代谢:发生在活细胞中的各种分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)的总和。新陈代谢=分解代谢+合成代谢新陈代谢具有三大特点:1)生物反应都在温和条件下进行,大多为酶所催化2)反应都有顺序性3)具有灵敏的自动调节机制代谢概论复杂分子(有机物)分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]第一节代谢调节方式代谢途径区域化代谢流向的调控代谢速度的调控细胞透性的调节酶量(粗调)酶活(细调)酶合成的诱导酶合成的阻遏酶活性的激活酶活性的抑制1、代谢途径区域化原核微生物细胞虽然没有复杂的具有膜结构的细胞器,但也划分出不同的区域,对
2、于某一代谢途径有关的酶系集中在某一区域,以保证这一代谢途径酶促反应的顺利进行,避免了其他途径的干扰;真核微生物细胞里,各种酶系被细胞器隔离分布,使其代谢活动只能在特定的部位上进行,如与呼吸产能有关的酶系集中于线粒体内膜上,DNA合成的某些酶位于细胞核里。2、代谢流向的调控微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向,从而保持机体代谢的平衡。由一个关键酶控制的可逆反应同一个酶可以通过不同的辅基(或辅酶)控制代谢物的流向;谷氨酸脱氢酶+NADP+催化谷氨酸的合成谷氨酸脱氢酶+NAD+催化谷氨酸的分解由两种酶控制的逆单向反应在生物体代谢的关键部位的某
3、些反应,是由两种不同的酶来催化的。即在一个“可逆”反应中,其中一个酶催化正反应,另一种酶则催化逆反应。如:葡萄糖+ATP6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi己糖激酶6-磷酸葡萄糖酯酶微生物体内利用两种完全不同的酶,能十分精确地控制正反应和逆反应。3、代谢速度的调控(1)酶合成的调节(粗调)通过酶量的变化来控制代谢的速率。从本质上看,酶合成的调节是在基因表达水平上起作用的。①酶合成的诱导(inductionofenzymesynthesis)协同诱导:一种诱导剂可以同时诱导产生若干种酶的现象。顺序诱导:一种诱导剂诱导产生的酶的反应产物可继续诱导产生下一个酶,这种连续诱
4、导产生一系列酶的现象称为顺序诱导。②酶合成的阻遏(repressionofenzymesynthesis)终点产物反馈阻遏:合成代谢过程中,相关酶的合成被过量终点产物所阻遏。分解代谢物阻遏:可被组成酶快速利用的基质,阻遏了分解难利用基质的酶的合成。(1)酶合成的调节(粗调)③酶合成调节的遗传机制:操纵子学说(1)酶合成的调节(粗调)操纵子是指基因组DNA分子的一个片段,这个片断由启动子、调节基因、操纵基因和结构基因组成。诱导型操纵子:效应物存在导致基因表达。阻遏型操纵子:效应物存在导致基因表达的关闭。第三节微生物代谢的调节乳糖操纵子乳糖操纵子的诱导机制乳糖存在时乳糖缺乏时色氨酸
5、操纵子(2)酶活性的调节(细调)1)代谢合成途径中的关键酶是调节酶(别构酶、变构酶)2)别构酶调节模型(莫诺德模型):催化活性中心和调节活性中心3)动力学模型:S型曲线4)脱敏作用5)调节中心6)调节酶的特点(2)酶活性的调节(细调)①酶活性的激活(activation)前体激活:代谢途径中后面的酶促反应,可被该途径中较前面的一个中间产物所促进。代谢中间产物的反馈激活:代谢中间产物对该代谢途径的前面的酶起激活作用。(2)酶活性的调节(细调)②酶活性的抑制(inhibition):大多是反馈抑制A.无分支代谢途径的调节:通常是在线形的代谢途径中末端产物对催化第一步反应的酶活性有抑
6、制作用。ABCDXEaEbEcEd抑制B.有分支代谢途径的调节:在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中,调节方式较为复杂。分述如下:(2)酶活性的调节(细调)酶的顺序反馈抑制ABCEaDEYFGZEbEc抑制抑制抑制两个末端产物,不能直接抑制途径中的第一个酶Ea,而是分别抑制分支点后的Eb和Ec,造成中间产物C的积累,高浓度的C再反馈抑制Ea。同工酶的反馈抑制途径中的第一个反应(AB)被两个不同的酶所催化,一个酶被Y抑制,另一个酶被Z抑制。只有当Y和Z同时过量才能完全阻止A转变为B。另两个控制点(CD),(CF),分别受Y或Z的抑制。同工酶是能催化同一生化反应,但它们的结
7、构稍有不同,可分别被相应的末端产物抑制的一类酶。ABCE2DEYFGZE1E3E4抑制抑制抑制抑制协同反馈抑制末端产物Y和Z单独过量,对途径中第一个酶E1无抑制作用,只有Y和Z同时过量,才能对E1具有抑制作用。另两个控制点的酶E2和E3分别被Y和Z所抑制。ABCE1DEYFGZE3E2抑制抑制抑制累积反馈抑制末端产物Y和Z单独过量时,各自对途径中第一个酶E1仅产生较小的抑制作用,一种末端产物过量并不影响其他末端产物的形成。只有当Y和Z同时过量,才能对E1产生较大的抑制作用。ABCE1DEYF
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