植物的光合作用2

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1、第七节影响光合作用的因素植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。一、光合速率及表示单位Ø光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。CO２+H２O光叶绿体(CH２O)＋O２CO2吸收量干物质积累量O2释放量红外线CO2气体分析仪改良半叶法氧电极法μmolCO2·m-2·s-、mgDW·dm-2·h-1μmolO2·dm-2·h-11μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1Ø通常测定光合速率时没有把呼吸作用

2、(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。LI-6400光合作用分析系统LCA-4光合作用分析系统这些仪器能单人提着携带到野外工作，能测定光合速率、呼吸速率、蒸腾速率、气孔导度等植物的生理参数，同时还能测定环境中光强、温度、湿度等参数，操作十分方便，用叶室夹一片叶，在操作面板上按一下键，在数分钟内就能把上述参数测完并储存好。二、内部因素(一)叶的发育和结构1.叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原

3、因有：Ø(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；Ø(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；Ø(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低；Ø(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。2.叶的结构Ø叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。Ø叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。ØC4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。图不同光环境条件下豆类叶片的解剖结

4、构电镜扫描图阳光下的叶片（A）厚度明显超过阴暗下的叶片（B），并且阳光条件下的叶片栅栏细胞中生长的较长，海绵叶肉细胞层位于栅栏细胞下面。生长在光照条件下的阳生植物叶栅栏组织要比阴生植物叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。(二)光合产物的输出Ø光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。Ø例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上

5、方枝条上的叶片光合速率明显下降。Ø光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫并损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。三、外部因素(一)光照Ø光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正

6、常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。Ø光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。光诱导的气孔开启(每隔5分钟拍1张)1.光强(1)光强-光合曲线图26是光强-光合速率关系的模式图。暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率图26光强-光合曲线图解为零，这时的光强称为A.比例阶段；B.比例向饱和过光补偿点

7、。渡阶段；C.饱和阶段Ø在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点，此点以后的阶段称饱和阶段。比例阶段光强限制限制因素饱和阶段CO2限制图C植物光合作用对光的反应。3在黑暗条件下，植物体的呼吸作用产生释放净CO气体，光补偿点是光合作用吸收2的CO时的状态。在光补偿点以上光的增加和光合作用的增加是成比例的，这表明2了光合作用受电子传递体速率限制，同样也受到可利用光数量的限制。曲线部分

8、可看出受光的限制，进一步增加光合作用最终受到核酮酸的羧化能力和磷酸丙糖代谢的限制。曲线中的这一部分看作为CO的限制。2(2)强光伤害—光抑制图9.15光抑制造成光合作用光反应变化的曲线。处于适度的光过量可以降低量子效率（曲线效率减少）