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1、Chapter6Proteinsynthesis蛋白质合成6.1Introduction引言尺寸比较显示核糖体足以结合tRNA和mRNA.核糖体是一个大的核糖核蛋白颗粒,它含有较多的RNA和较少的蛋白质,可解离成大,小两个亚基.6.2Proteinsynthesisoccursbyinitiation,elongation,andtermination.蛋白质合成包括起始,延伸和终止.核糖体有三个tRNA结合位点.氨酰-tRNA进入A位.肽酰-tRNA进入P位.去氨酰-tRNA通过E脱出.将肽链从P位的肽酰-tRNA上转移到A位的氨酰-tRNA上,这样,一个氨基酸就被加到了肽链上.核
2、糖体的两个结合tRNA的位点.决定相互作用的tRNA的两个位点,P位和A位,横跨核糖体的两个亚基.氨酰-tRNA进入A位,接受了肽酰-tRNA上的多肽,再转移到P位上,等待进入下一次循环.tRNA和mRNA在核糖体上沿相同的方向移动.蛋白质合成由三个阶段组成.6.4Initiationinbacterianeeds30Ssubunitsandaccessoryfactors.细菌的起始反应需要30S亚基和辅助因子.蛋白质合成的起始需要游离的30S和50S核糖体亚基.起始因子(IF-1,2,3)是必需的,它们结合于30S小亚基上.携带起始因子的30S亚基与mRNA的起始点结合,构成起始
3、复合体.IF-3因子必须解离以使50S大亚基结合到30S-mRNA复合体上.翻译起始需要游离的核糖体亚基.当核糖体从上次合成终止之后被释放,其30S小亚基就结合了起始因子,而后解离得到游离的亚基.当各个亚基重新组合,得到有功能的核糖体,并启动合成时,它们会将起始因子释放出来.起始因子稳定了游离的30S亚基,并使起始tRNA结合到30S-mRNA复合体上.6.5AspecialinitiatortRNAstartsthepolypeptidechain.一种特定的tRNA起始子启动肽链合成.蛋白质合成通常始于AUG编码的甲硫氨酸.起始和延伸涉及不同的甲硫氨酰-tRNA.tRNA起始子有
4、独特的结构特征,使之与其他所有tRNA区别开来.与细菌tRNA起始子结合的甲硫氨酸的氨基基团是甲酰化的.以甲酰四氢叶酸为辅助因子,将甲硫氨酰-tRNA甲酰化,得到起始子甲酰甲硫氨酰-tRNA.fMet-tRNAf作为tRNA起始子,有着自己独特的标志.IF-2结合起始子fMet-tRNAf,使其进入30S亚基的局部P位.6.6UseoffMet-tRNAfiscontrolledbyIF-2andtheribosome.fMet-tRNAf的使用受IF-2因子和核糖体所调节.只有fMet-tRNAf才能被30S亚基用于起始;只有其他的氨酰-tRNA(aa-tRNA)才能被70S核糖体
5、用于延伸.fMet-tRNAf与30S-mRNA复合体的结合需要IF-2的参与.50S亚基结合上去后,GTP的能量被释放,所有的IF都被释放出来.6.7InitiationinvolvesbasepairingbetweenmRNAandrRNA.起始涉及mRNA和rRNA之间的碱基配对.细菌mRNA的起始点包括AUG起始密码子及其上游10个碱基处的Shine-Dalgarno嘌呤六聚体.在起始过程中,细菌核糖体30S亚基的rRNA有一个可与SD碱基序列配对的互补序列.mRNA上的核糖体结合位点可从起始复合体上恢复,它们包含上游SD序列和起始密码子.在多顺反子mRNA中,每一个顺反子
6、的起始独立发生.当顺反子间的距离大于核糖体的跨度时,在前一个顺反子终点的核糖体会脱离,伴随着下一个顺反子的独立的重新起始.6.8SmallsubunitsscanforinitiationsitesoneukaryoticmRNA.小亚基扫描查找真核生物mRNA的起始点.真核生物核糖体的40S亚基结合到mRNA的5′端,并扫描mRNA,直到找到起始点.真核生物的起始区右一个包含AUG密码子的10个核苷酸序列构成.在起始点,核糖体的60S亚基加入到复合体中.真核生物核糖体从mRNA的5′端向包括了AUG起始密码子的核糖体结合位点滑动.丙肝病毒的IRES可以直接结合40S亚基.6.9Eu
7、karyotesuseacomplexofmanyinitiationfactors真核生物使用由多种起始因子促成的复合体.起始因子为启动的各个阶段所需,包括结合tRNA起始子,40S亚基在mRNA的附着,沿着mRNA上滑动以及60S亚基的加入.真核生物tRNA起始子是一种与延伸所用的Met-tRNA不同的Met-tRNA,但甲硫氨酸没有被甲酰化.eIF2结合起始子Met-tRNA和GTP,该复合体在40S亚基结合到mRNA上之前就结合到40S亚基上.一些
