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时间:2019-07-03
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1、第六章受精与生命的起始受精是指来自父本的精子和来自母本的卵子相互作用产生合子的过程。这一过程中发生了几个重要的事件,包括精子的顶体反应、精子穿透卵子透明带、卵子的皮层反应和透明带反应、减数分裂的完成及多精入卵屏障的产生。精子和卵子的相互作用就像一根导火索,引发了一系列的生物连锁反应,从而拉开了发育的序幕,一个新的生命将从此开始。受精既可以发生在体外,例如,大多数鱼类在繁殖季节,雄鱼和雌鱼交配时,将大量的精子或卵子排到水中,精卵在水中完成受精;也可以发生在体内,如一些水生动物和大多数陆生动物通过交配,精卵在雌性动物生殖道中相遇完成受精。第一节配子的结构一、精子
2、的结构一般来说,精子由头部、中部(或颈部)和较长的尾部组成。如图所示:1精子头部:呈流线型,几乎集中了精子全部的重量,由顶体囊泡(acrosomalvesicle)和精核构成。大部分精子的细胞质在其成熟过程中被排除,只剩下与精子功能有关的细胞器。在精子成熟过程中,细胞核逐渐变为流线型,在电子显微镜下,精核几乎看不到染色质丝和核仁,整个精核是一致密的结构,仅有很薄的一层原生质膜包围着,精子中所有的基因都不表达。固缩状态的精核有利于进入卵子及精子本身的运动。顶体位于精核前端,它是由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶,这些酶在顶体反应中被释放出来,主要作用是溶
3、解卵子的外膜。许多动物的精子中,如海胆在精核与顶体囊泡之间有一富含球状肌动蛋白的区域,这些蛋白质在受精早期产生丝状延长,牵引精子入卵。在海胆及其他一些物种的顶体中还含有与精卵识别有关的分子。特别的是,大部分鱼类精子的头部都不具有顶体结构,这是由于鱼类卵子的外壳具有一精致的便于精子进入的漏斗状特殊结构——受精孔micropyle),受精时不需要顶体的水解酶打孔。为了适应不同的环境,成功地进行受精,不同的动物以不同的形式推动精子游动。某些动物(如蛔虫)的精子游动的能力来自于细胞膜的变形运动;为了游动更长的距离,大多数动物的精子依靠尾或鞭毛波浪式的摆动,推动精子在
4、水或雌性动物生殖道中移动。2鞭毛具有特殊的结构。轴纤丝(axoneme)是由位于精核基部的中心粒发出的微管形成的,是鞭毛中起推动作用的主要部分。它的中心由两根微管组成,周围围绕着9组双微管结构。在鞭毛中有几种蛋白质发挥着重要作用。首先是微管蛋白(tubulin),顾名思义它是组成微管的基本蛋白质;其次,在外围双微管结构上附着一种蛋白质,它是精子推动力的主要提供者,因此称为动力蛋白(dynein)。动力蛋白通过水解ATP分子可以把化学能转化为机械能,作用于双微管结构,使其发生弯曲而导致鞭毛摆动,最终推动精子游动;组蛋白H1也是一种重要的鞭毛蛋白质。早先,人们认
5、为组蛋白H1只存在于核酸中,它的主要作用是使染色质折叠形成紧密的串型结构,但是Mrultigner等人(1992)在鞭毛中发现了相同的蛋白质,并进一步证明它可以稳定鞭毛微管结构,防止去组装。二、卵子的结构一般卵子的体积比精子大很多,大约是精子体积的10000倍。精子仅携带极少量的细胞质,而成熟卵子中合成和吸收了大量的物质,像一个储存库,为以后的生长和发育奠定基础。卵子的胞质中储存了大量的蛋白质、RNA、保护性化学物质和形态形成因子。1.蛋白质:胚胎早期细胞的发育需要大量的储存能量和氨基酸。在大多数物种中,由肝脏合成大量卵黄蛋白,经血液运输到卵子中,以卵黄的形
6、式储存起来。2.核糖体和tRNA:早期胚胎需要合成自身的蛋白质,在一些物种中,受精后不久有一个合成蛋白质的高潮期,蛋白质的合成是通过预先储存在卵子中的核糖体和tRNA完成的。正在发育中的卵子有一种特殊的机制来合成核糖体,在一些两栖类动物的卵子的减数分裂时期产生了1012个核糖体。3.mRNA:受精后卵子的发育所需的mRNA都是母源性的,直到受精卵分裂12~13次,进入中囊胚转换点以后才转录自身的mRNA。经研究预测在海胆的卵子中储存了25000~50000种不同的mRNA。4.形态形成因子:这些指导细胞分化的分子,定位在卵子的不同区域,在卵裂过程中分离到不同
7、的细胞中去。5.保护性化学物质:胚胎无法远离掠夺者或迁移到安全的地方去,因此它们需要各种因子的保护。很多卵子有紫外线滤波器和DN_A修复酶以防止它们受太阳的伤害;有些卵子含有一些让掠夺者不舒服的物质;鸟类的卵子甚至含有抗体。在卵质中包含一个大细胞核。在海胆等物种中,受精时卵核已是单倍性的了,而在大多数蠕虫和哺乳动物中,卵核仍是二倍性的,直到受精后减数分裂才完成。6.卵质外是质膜,它在受精时可调控特定的离子在卵子内外的流动,且能与精子质膜融合。质膜之外是卵黄膜,卵黄膜能识别同一物种的精子,对受精的物种特异性有非常重要的作用,在哺乳动物中,卵黄膜特称为透明带。哺
8、乳动物的卵子外包围着滤泡细胞,对卵子具有营养作用,紧
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