动物生物学2章多细胞动物的胚胎发育

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1、第二章多细胞动物的胚胎发育一、动物发育的一般规律1卵细胞的极性、卵裂的形式和体腔2动物发育的阶段划分二、脊椎动物个体发育的模式动物1文昌鱼的胚胎发育2两栖动物的胚胎发育一、动物发育的一般规律多细胞动物的胚胎发育比较复杂，不同类的动物发育情况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。都要进过如下几个阶段：一般是指从受精到器官原基建成的过程：1.受精（fertilization）2.卵裂（cleavage）3.囊胚(blastula)期4.原肠(gastrula)期5.中胚层和体腔(mesodermandcoelom)

2、的形成6.神经胚（neurula)7.胚层的分化（differentiation）和器官的形成（一）受精（fertilization）由动物雌、雄个体产生雌雄生殖细胞，雌性生殖细胞（卵）:卵细胞较大，里面含有大量卵黄。雄性生殖细胞（精子）:个体小，能活动。精子与卵结合为一个细胞称为受精卵。这个过程就是受精。1.卵细胞的极性：一般卵细胞是一个有极性的结构，即细胞质的分布不均匀，细胞核的位置也不对称。配子形成过程中要进行减数分裂。即细胞分裂2次，染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。初级卵母细胞（2n）分裂两次，产生

3、一个卵母细胞和3个微小的极体。那么：卵细胞释放极体的位点就称为——动物极，相对的一端称为——植物极。动物极（animalpole）植物极（vegetalpole）受精卵（模式图）（颜色深，比重小，卵黄少。）（颜色浅，比重大，卵黄多。）根据卵黄多少可将卵分为：少黄卵中黄卵多黄卵受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。（二）卵裂（cleavage）卵细胞受精后开始分裂发育——卵裂。它与一般细胞分裂的不同点：每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球（blas-tome

4、re）。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同：分为2种：1.完全卵裂（totalcleavage）2.不完全卵裂（partialcleavage）1.完全卵裂（totalcleavage）：在分裂时，整个卵细胞都进行分裂，卵子分裂为完全分离的单个细胞。多见于少黄卵。①等裂：——卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海胆、文昌鱼。②不等裂：——如果卵黄在卵内分布不均匀，形成的分裂球大小不等的叫不等裂，如海绵动物、蛙类。卵轴2.不完全卵裂（partialcleavage）多见

5、于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。盘裂——分裂区只限于胚盘处的称为盘裂（discalleavage），如乌贼、鸡卵。表面卵裂——分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂（peripheralcleavage），如昆虫卵。卵裂的方式主要依赖于卵子的空间结构及卵黄的含量。一般还有如下的规律和模式：经裂：卵细胞前两次卵裂通过动植物轴，沿着经线进行。纬裂：第三次卵裂沿赤道方向进行，垂直于动植物轴。以后的分裂形成不同的分裂球，产生囊胚腔。1.辐射卵裂（海参）第3次卵裂以后，上层的分裂球很整齐地排列在下层之上，

6、呈辐射排列（图1），如棘皮动物和腔肠动物等。2.螺旋卵裂第3次卵裂时，纺锤体不是和赤道面垂直而是倾斜呈45°角，以后的卵裂也是倾斜的。包括右旋型，左旋型。一般右旋、左旋交替排列，如多毛类环节动物，软体动物中的腹足类和瓣鳃类等。各种卵裂的结果，其形态虽有差别，但都进入下一发育阶段。完全卵裂的两种模式（三）囊胚的形成（blastulation）1.囊胚：卵裂的结果，分裂球（胚泡）排列在中空的球形表面，形成球状胚，称为囊胚（blastu-la）。2.囊胚层：囊胚表面的细胞层称为囊胚层（blastoderm）。3.囊胚腔：囊胚

7、中间的腔称为囊胚腔（blastocoel）实心囊胚：少数动物的囊胚中间没有腔，称为实心囊胚。（四）原肠胚的形成原肠胚：囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，主要有5种形式：1．内陷由囊胚植物极细胞向内陷入。最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。内胚层所包围的腔，将形成本来的肠腔，因此称为原肠腔。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。分层内移外包内陷2.内移囊胚层的一部分细胞移入内部形成内胚层。或者开始移入时，细胞排列不规则，接着逐

8、渐排成一层内胚层。这样的原肠胚没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。内移3．分层囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂或从纺锤体方向，直接向囊胚腔分裂出细胞，形成内胚层，留在表面的一层为外胚层。如：某些水母。分层4．内转通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。5．外包动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢