分子水平上的基因功能

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1、5.8基因表达的调控5.8.1基因表达调控的多水平性生物体的每个活细胞都含有相同的一整套基因。基因表达具有高度的时空专一化：如肌红蛋白基因（肌细胞）基因表达的调控：生物有机体对其基因表达的时空程序、表达速率等所进行的调节和控制。本底水平表达：调控处于关闭状态，只翻译极少量的蛋白质5.8.2原核类基因的表达调控一、操纵子与操纵子模型操纵子学说/操纵子模型：F.JacobJ.Mond（1960）E.colilacoperon(1965诺贝尔医学生理学奖)操纵子：核酸分子上调控基因转录活性的基本单元，由结构基因

2、、操作子（O）和启动子（P）组成。转录、翻译、合成蛋白结合调节蛋白结合RNA聚合酶promoterstructuralgenesoperator启动基因操纵基因结构基因操纵子(operon)模型调控（节）蛋白操纵子RNARPOstructuralgenesDNAProtein＋正调控（positiveregulation)－负调控(negativeregulation)调控蛋白的作用机制注：R：RegulatorP：PromoterO：Operator正调控系统中的正调控蛋白又被称为无辅基诱导蛋白（apo

3、inducer)负调控系统中的负调控蛋白又被称为阻遏蛋白（repressor)二、正调控与负调控调节基因RNA调节蛋白正调节蛋白+操作子结构基因转录、表达基因失活，结构基因不表达（正控制/正调节）负调节蛋白+操作子结构基因转录、表达基因失活，结构基因组成型表达（负控制/负调节）根据调节蛋白基因突变失活所产生的后果，可分：隐性的组成型表达——负控制系统结构基因处于不可诱导状态——正控制系统根据辅因子（小分子）结合后调控效果，可分：开启调控系统中结构基因的转录活性——诱导关闭调控系统中结构基因的转录活性——阻

4、遏操纵子调控系统的基本类型可诱导负控制系统可诱导正控制系统可阻遏负控制系统可阻遏正控制系统正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控；　　原核生物以负调控为主，真核生物以正调控为主；　　降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身的合成。如：大肠杆菌乳糖代谢的调控需要三种酶参加:①.β-半乳糖酶：将乳糖分解成半乳糖和葡萄糖②.渗透酶：增加糖的渗透，易于摄取乳糖和半乳糖③.转乙酰酶：β-半乳糖转变成乙酰半乳糖大量乳糖时：大

5、肠杆菌三种酶的数量急剧增加，几分钟即可达到千倍以上，这三种酶能够成比例地增加.乳糖消耗完：这三种酶的合成也即同时停止.5.8.2.1乳糖操纵子1调控位点(1)Operator操纵基因(2)CAP(catabolitegeneactivationprotein)orCRP(cAMP受体蛋白)结合位点(3)Promotor2诱导物为乳糖诱导物的加入和去除对lacmRNA的影响Jacob和Monod构建了局部二倍体（merodiploid），携带着野生型和组成型的等位基因。野生型等位基因证明是显性的。野生型细胞

6、可以产生某种物质使lac基因关闭。这种物质也可以使组成型基因表达关闭，从而局部二倍体也是诱导型的。这种物质他们命名为repressor。组成型菌株的repressor基因有缺陷性突变，即lacI-。5.8.2.2色氨酸操纵子1.结构2.特点:(1)trpR(89’)和trpABCDE(25’)不连锁；(2)操纵基因在启动子内(3)有衰减子(attenuator)(4)启动子和结构基因不直接相连，二者被前导顺序(Leader)所隔开trp操纵子的结构3.调节(1)Trp作为辅阻遏物(corepressor)

7、(2)阻遏物和RNApol在P,O重叠区产生竞争性抑制；(3)阻遏物的阻遏能力低，是LacR的1/千；(4)trpO调节合成代谢，存在衰减作用。5.8.3真核生物基因表达的调控在真核生物中基因表达的调节其特点是（1）多层次（2）无操纵子和衰减子（3）个体发育复杂（4）受环境影响较小5.8.3.1DNA结构与基因的表达调控DNA分子的核苷酸序列不仅带有编码信息，也带有构象信息。DNA的结构与功能是紧密相关的，实验证实，某一基因表达与否及表达效率的高低既与DNA的一级结构有关，也与DNA的高级结构有关。1、染

8、色质的结构与基因的表达调控在真核生物中，DNA包装成染色质的高度有序核蛋白复合物(图7-13)，它的结构在有潜在转录活性的形式和转录抑制的凝聚状态之间转换。染色质结构对基因活性的调节使大部分基因完全被抑制或激活，这对含有庞大基因组的生物可能是有利的。图7-13组蛋白DNA复合物组蛋白与非组蛋白对基因转录的调控模型2.DNA超螺旋结构的影响双链DNA分子的两条链绕轴卷曲成双螺旋（二级结构），然后双螺旋再卷曲成超螺旋（三级结构），