光合作用的生理生态

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1、光合作用生态生理Eco－Physiologyofphotosynthesis第一章光合作用机理进展地球上生命活动的能量，基本上都是依赖于太阳能，光合作用是最主要的能将太阳能固定的生命过程。可以说，通过光合作用的反应系统，利用自然界最丰富而廉价的资源——CO2和H2O提供了我们所需的有机物。从光能吸收到碳水化合物形成，有50多个中间步骤。直接发生在光合膜上、由光驱动的反应，叫做光反应；而不依赖于光，由酶催化的反应叫做暗（碳）反应。研究对象：从分子水平的激发态到植物群体；研究课题：从光的吸收到生态系统；时间跨度：从飞秒(fs)到世纪。（s,ms,μs,ns

2、,ps,fs）一、光反应——同化力形成（一）光能的吸收与传递叶绿素的卟啉环上具有很多共轭双键，正是这些共轭双键能够吸收可见光（400－700nm）。最稳定的价电子处于基态，能量最低。当光量子被一个基态的电子吸收，光量子的能量就被加到电子上，电子跃迁为能级较高的激发态。对于可见光，电子跃迁时间为10－15s.1、叶绿素激发与去激2、色素之间的能量传递共振传递：在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便

3、停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。激子传递：激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子（激子是能量和动量相同的分子共有的电子激发态）。它能转移能量但不能转移电荷。其能量传递效率决定于两个分子间的作用矩阵。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子

4、内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。天线色素吸收的光能，经过色素间的一系列传递，汇集到反应中心，在那里引起光化学反应。（二）原初光化学反应原初反应是光合作用中将光能转化为化学能的最初步骤，其反应非常快，在fs—ps之间。反应部位：光合膜（反应中心）（三）叶绿体电子传递1、光合电子传递的顺序（1）两个光系统红降现象：双光增益效应：PSII和PSI：PSII：P680核心、捕光色素蛋白复合体(LHCII)、放氧复合体（OEC）PSI:P700核心、LHCI（2）Z链（Zschem）2、电子传递体在类囊体膜上的分布类囊体膜上存在4中蛋白复合体：PSI

5、I复合体：PSII-α：基粒中央PSII-β：间质片层Cytb/f复合体：基粒垛叠区、基粒末端与边缘PSI复合体：PSI-α：基粒外周PSI-β：间质片层ATP酶复合体（CF,couplingfactor）：CF1:位于膜表面，起催化作用，ADP+PiATPCf2:插入膜内，提供H+通道OEC（放氧复合体）：膜内表面P680的原初电子供体：位于膜内侧，原初电子受体位于膜外测。PQ：可以在膜的疏水区移动。P700的电子供体（PC）位于膜内表面，受体fd位于膜外表面。这样的空间排列，使得P680受光激发后，在类囊体的内表面发生水的氧化，并向类囊体膜内释放O

6、2和H+。在膜的外测发生PQ还原，并通过跨膜移动，把膜外质子传到腔内。PSI受光激发后，从类囊体内侧的PC接受电子，并在膜的外测把电子交给fd，从而在膜的外测进行NADP的还原。电子传递体在类囊体膜上的这种分布，使电子在膜的内外进行定向传递，形成跨膜质子梯度，推动ATP形成。（四）PSII的结构与运转1、PSII复合体的结构PSII反应中心结构模式图示意PSII反应中心D1蛋白和D2蛋白的结构。D1很容易受到光化学破坏，会发生活性逆转。电子从P680传递到去镁叶绿素（Pheo）继而传递到两个质体醌QA和QB。P680+在“Z”传递链中被D1亚基中酪氨酸

7、残基还原。图中还表明了Mn聚集体(MSP)对水的氧化。CP43和CP47是叶绿素结合蛋白。包括3个部分：（1）捕光天线系统●围绕P680的CP43和CP47蛋白复合体组成的内周天线（近侧天线）●由LHCII复合体组成的外周天线（远侧天线）（2）D1-D2蛋白D1-D2蛋白：由2个32KD蛋白组成，其中包括原初电子供体Yz（Tyr161残基）。反应中心电子传递链：Yz－P680－Pheo－QA(D2蛋白)－QB（D1蛋白）构成反应中心的电子传递链。（3）水氧化放氧系统包括：三种外周蛋白（33，23，17KD）,Mn簇,Cl,Ca2+2、PSII的运转PS

8、II是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680中心色素是一个chla双分子体。电子从放