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时间:2019-06-26
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1、第六章连锁交换定律现代遗传学本章内容第一节连锁与交换1、连锁交换现象;2、交换发生的机制3、交换型配子的形成;4、发生交换的一般规律第二节交换率及其测定1、交换率测定的方法;2、影响交换率的因素第三节基因定位和连锁遗传图1、基因定位;2、干涉和并发率;3、连锁遗传的实际运算;4、连锁群和连锁遗传图第四节人类的遗传分析背景1900年孟德尔遗传规律重新发现以后,生物界广泛重视,进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合自由组合定律→摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究→提出连锁遗传定律→创立基因论→认为基因成直线排列在染色体上,进一步发展为细胞遗传学。第一节连锁和交换位于同一条
2、染色体上的基因叫连锁基因;位于同一条染色体上的非等位基因总是联系在一起遗传的方式称为连锁。一、连锁(linkage)二、交换(crossover)一、连锁(一)性状连锁遗传的发现1906年,贝特生(BatesonW.)和庞尼特(PunnettR.C.)在香豌豆的二对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。他们的两个实验如下:结果与第一个实验结果相同。连锁遗传及其杂交组合连锁遗传:原来为同一亲本所具有的两个性状,在F2中常常有连系在一起遗传的倾向。相引组:甲乙两个显性性状,连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如:PL/pl。相斥组:甲显性性状和乙隐性性状连系在一起
3、遗传,而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。如:Pl/pL。(二)连锁遗传的解释利用测交法验证连锁遗传现象:特点:连锁遗传的表现为:♥两个亲本型配子数是相等,>50%;♥两个重组型配子数相等,<50%。实验小结:亲本具有的两对非等位基因(Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg)不是独立分配,而是连系在一起遗传,如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。∴F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多,重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。实验小结:♥上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率<50%。重组
4、率(交换值):重组型的配子百分数称为重组率。♥当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是<50%。∵无论相引组或相斥组的杂交组合方式,在减数分裂时有一部分细胞中的同源染色体的两条非姐妹染色单体发生了交换(crossingover)。∴重组型配子数目只是少数。(三)完全连锁和不完全连锁1完全连锁(completelinkage)同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换→F1只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。完全连锁由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子,数目相等,所以用双隐性雌蝇测交的后代,只能有两种表现型,比例为1:12、不完全连锁完
5、全连锁的情形很少,一般是不完全连锁。不完全连锁(部分连锁):同一染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换→F1代除产生亲型配子外,还可产生少量的重组型配子。如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。不完全连锁灰身长翅灰身残翅黑身长翅黑身残翅当两对非等位基因为不完全连锁时,F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子,比例:0.42:0.42:0.08:0.08。♥由连锁遗传例证中可见:1.相引组和相斥组都表现为不完全连锁,后代中均出现重组类型,且重组率很接近,其重组型配子是如何出现的?2.为何重组型配子数<亲
6、型配子数,其重组率<50%?二、交换1.交换:成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换。2.交换的过程:杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。例如玉米有色饱满基因(一)交换型配子形成的过程1、在减数分裂的偶线期同源染色体联会和基因配对。2、粗线期时同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换。3、后期I时同源染色体的分离。4、后期II时产生各类配子。(二)发生交换的一般规律1、连锁遗传也可以发生基因重组,是变异的来源之一2、交换的配子数总是少于亲型配子数3、交换的配子比例是交换的性母细胞比例的一半4、交换不仅可以发生在基因
7、与基因之间,也可在基因内部发生5、生物的交换一般是对等的,可是也有不对等的6、同源染色体的基因之间相距的远近可决定基因之间的交换率。在全部孢母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换,故重组率<50%;例如玉米F1的100个孢母细胞中,交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个,则重组率为3.5%。亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞
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