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1、10.细胞骨架与细胞运动 10.1细胞骨架的组成和功能 10.1.1细胞骨架的组成和分布 10.1.2细胞骨架的功能 10.1.3细胞骨架的研究方法 10.2微管 10.2.1微管的结构和类型 10.2.2微管的动力学 10.2.3微管结合蛋白 10.2.4分子发动机 10.2.5微管的功能 10.3微丝 10.3.1微丝的形态和组成 10.3.2微丝的装配动力学 10.3.3微丝结合蛋白 10.3.4肌细胞:特化的肌收缩功能 10.3.5肌动蛋白和肌球蛋
2、白在非肌细胞中的作用 10.4中间纤维 10.4.1中间纤维的结构与类型 10.4.2中间纤维的组装及去组装 10.4.3中间纤维的功能学习指导录像 10.细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外,在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。图10-1细胞骨架系统 10.1细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的运动性和维持一定的形态。细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。 1
3、0.1.1细胞骨架的组成和分布●组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。●分布微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。图10-2细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2细胞骨架的功能细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。●作为支架(scaff
4、old),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。●在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。●为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。●为细胞从一个位置向另一位置移动。一些细支撑提供胞的运动,如伪足的形成也
5、是由细胞骨架提供机械支持。纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。●为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。用非离子去垢剂提取细胞成分可发现细胞骨架相当完整，许多与蛋白质合成有关的成分同不被去垢剂溶解的细胞骨架结合在一起。●参与细胞的信号传导。有些细胞骨架成分常同细胞质膜的内表面接触，这对于细胞外环境中的信号在细胞内的传导起重要作用。●是细胞分裂的机器。有丝分裂的两个主要事件,核分裂和胞质分裂都与细胞骨架有关。什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架的字义概念往往会给人以错觉,认为它是不动
6、的框架结构。其实,细胞骨架不是惰性结构,而是一种高度动态的组织，它们的组装、去组装和再组装都很快。细胞骨架的动态性质是至关重要的。 10.1.3细胞骨架的研究方法对细胞骨架的研究是近代细胞生物学中最活跃的研究领域之一。 ■荧光显微镜在细胞骨架研究中的应用●可用荧光显微镜研究细胞骨架的动力学，包括组装、去组装和物质运输等。这种方法还有一个好处，就是在活细胞时就可以观察。●可用荧光抗体研究以很低浓度存在的蛋白质在细胞内的位置,因为标记的荧光抗体同特异的蛋白具有很高的亲和性,只要有相应的蛋白存在,就一定会有反应,因为这
7、种反应是特异的,通过荧光显微镜观察就可确定。用这种方法对微管、肌动蛋白纤维、中间纤维进行了成功定位(图10-3)。图10-3相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位三种不同荧光染料探针同相应的蛋白纤维结合从而使细胞内的纤维被染色。(a)含有肌动蛋白的纤维被蘑菇毒素鬼笔环肽标记;(b)含微管蛋白的微管被微管蛋白的抗体标记;(c)中间纤维被抗波形蛋白的抗体标记。三种混合的荧光标记物,各自的光都不强,并且各自的荧光波长不同。检查时,用不同的滤光片,每次滤去两种光。如何用荧光显微镜研究细胞骨架?其基本原理是什么? ■电视
8、显微镜(videomicroscopy)强化光学显微镜功能的一种方法就是用照相机将细胞的活动记录在胶片上并可在电视屏幕上显示，即电视显微镜。这种显微镜的照相机具有特别的反差、数码和计算机处理等三个特点。用这种照相机能够使用显微镜观察比自身分辨率低的物质，并进行照相，如观察直径为25nm的微管、40nm的运输泡等。这一技术的发展导致一种观察分子发动机(molecularmo
