气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展

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1、气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展姓名：李婷婷学号：2015111121摘要：在动物中已经发现，硫化氢(hydrogensulfide,H2S)是继一氧化氮(nitricoxide,NO)和一氧化碳(carbonmonoxide,CO)之后的第三个气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。本文综述了硫化氢在植物体内合成途径、硫化氢的生理效应及其作为信号分子机制的研究进展。关键词：硫化氢；信号分子；生理效应；机制H2S在人类和动物生理活动过程中发挥重要作用，其作用的普遍性和多功能性已经引起研究工作者的关注

2、。尽管H2S最早是作为一种有毒气体，但其作用已被人类认识和研究了300多年。直到20世纪90年代中期，H2S才被证实是生物体内继NO和CO后另一种新型内源性气体信号分子[1]。这3种气体信号分子有着众多相似之处：均是相对分子质量较小的气体分子，可自由进入细胞内部；直接与相应靶分子或细胞反应，而不需要通过受体间接发挥作用；其产生受到内源性关键酶的调控；生理浓度下有特定的生物学功能。在人和动物体内，H2S参与了血管舒张，降血压、介导炎症过程、保护细胞以及对心血管的保护作用等生理和病理过程[2]。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用,但关于其作用的研究仍然有限、不

3、够全面,现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。但是今年已有发现，在植物中,H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白,将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH,从而调控它们的活性一、植物体内硫化氢的合成植物体内，H2S主要是通过植物根部吸收的硫酸盐通过一系列的还原途径形成。硫酸盐还原为硫化物通过3个步骤完成：硫酸盐在ATP硫酸化酶催化下激活为腺苷酰硫酸(APS)；APS被APS还原酶还原为亚硫酸盐(SO32-)，还原态GSH作为电子供体；亚硫酸盐还原酶(SiR)从铁氧化蛋白(Fdred)转移6个电子到亚硫酸盐从而产生硫

4、化物[3-5]。DeCormis最先发现，在提供光照情况下，用SO2烟熏叶片，植物会释放H2S。随后很多研究表明给植物体提供过量的SO2、SO32-、SO42-和L-半胱氨酸，都有H2S释放。某些植物种子有硫含量较多的贮藏蛋白，在萌发时会有H2S的释放。另外，一些植物种子成熟过程中合成含硫少的蛋白质时，也有H2S的释放[6]。Papenbrock等[7]研究发现，L-D-半胱氨酸巯基酶（依赖5’-磷酸吡哆醛）可催化半胱氨酸，使其降解为H2S、丙酮酸盐和NH3。二、H2S在植物生长发育中的作用1、H2S促进种子萌发和根的发育研究发现H2S通过刺激萌发早期β-淀粉酶的活性促

5、进小麦种子的萌发，但对α-淀粉酶和总淀粉酶活性影响不显著[8]。此外,H2S还可以促进植物根系的生长,如Zhang等[9]发现随着H2S供体硫氢化钠(NaHS)的施加,甘薯茎尖的内源H2S、吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)和NO含量依次增加,表明H2S可能通过IAA和NO来诱导植物不定根的发生。2、H2S影响气孔的运动在气孔运动过程中，外源H2S通过调节ATP结合盒转运子诱导气孔关闭；清除H2S或者抑制H2S合成相关的酶的活性，会逆转依赖脱落酸(ABA)途径的气孔关闭[10]。Lisjak等[11]研究发现，一种新的H2S供体，GYY4137和NaH

6、S一样都可以在白天使拟南芥气孔打开，晚上关闭。NO在气孔关闭调控中作为介质，而且GYY4137和NaHS减少保卫细胞中NO的积累。H2S不仅可以直接影响植物气孔开度，还可以介导和参与ABA诱导的蚕豆气孔运动，还可能作为过氧化氢(H2O2)的下游信号，介导茉莉酸(JA)诱导的蚕豆气体关闭。3、H2S与高温胁迫H2S对热激信号的传导和耐热激性有影响。Li等[12]发现外源H2S一方面提高烟草悬浮细胞抗氧化酶活性，缓解氧化伤害，另一方面诱导胞外Ca2+通过Ca2+载体CaM进入细胞，传导热激信号，调控植物代谢变化，抵抗高温胁迫。外源H2S供体NaHS和GYY4137处理促进N

7、O诱导玉米种子耐热性，促进种子萌发；使用H2S合成抑制剂和H2S清除剂清除种子内H2S能消除此促进作用，表明H2S处于NO诱导的耐热性下游[13]。4、H2S调节光合作用研究H2S对菠菜幼苗生长影响时发现，H2S供体NaHS增加菠菜叶片的叶绿素含量，促进光合作用，但其作用具有一定剂量效应。用100μmol/LNaHS浓度处理时，光饱和点(Lcp)、最大净光合速率(Pmax)，羧化效率(CE)，和光合系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)达到最大值；同时，光补偿点(Lcp)和暗呼吸(Rd)显著下降；RuBISCO二磷酸核酮糖羧化酶的活性和其大亚