植物免疫反应研究进展

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1、植物免疫反应研究进展摘要：植物在与病原微生物共同进化过程中形成了复杂的免疫防卫体系。植物的先天免疫系统可大致分为两个层面:PTI和ETI。病原物相关分子模式（PAMPs）诱导的免疫反应PTI是植物限制病原菌增殖的第一层反应，效益分子（effectors）引发的免疫反应ETI是植物的第二层防卫反应。本文主要对植物与病原物之间的相互作用以及植物的免疫反应作用机制进行了综述，为进一步广泛地研究植物与病原微生物间的相互作用提供了便利条件。关键词：植物免疫；机制；PTI；ETI植物在长期进化过程中形成了多种形式的抗性，与动物可通过位移来避免侵染所不同的是，植物几乎不能发生移动，只有通过启动内部

2、免疫系统来克服侵染，植物的先天免疫是适应的结果是同其他生物协同进化的结果。植物模式识别受体(patternrecognitionreceptors)识别病原物模式分子(pathogenassociatedmolecularpatterns,PAMPs),激活体内信号途径，诱导防卫反应,限制病原物的入侵,这种抗性称为病原物模式分子引发的免疫反应(PAMP-triggeredimmunity,PTI)[1]。为了成功侵染植物，病原微生物进化了效应子(effector)蛋白来抑制病原物模式分子引发的免疫反应。同时，植物进化了R基因来监控、识别效应子,引起细胞过敏性坏死(hypersensi

3、tiveresponse,HR)，限制病原物的入侵，这种抗性叫效应分子引发的免疫反应(effector-triggeredimmunity,ETI)[2]。1病原物模式分子引发的免疫反应1.1植物的PAMPsPAMPs是病原微生物表面存在的一些保守分子。因为这些分子不是病原微生物所特有的，而是广泛存在于微生物中，它们也被称为微生物相关分子模式（Microbe-associatedmolecularpattern,MAMPs）。目前在植物中确定的PAMPs有：flg22和elf18，csp15，以及脂多糖，还有在真菌和卵菌中的麦角固醇，几丁质和葡聚糖等。有研究证明在水稻中发现了两个包含

4、LysM结构域的真菌细胞壁激发子，LysM结构域在原核和真核生物中都存在，与寡聚糖和几丁质的结合有关，在豆科植物中克隆了两个具有LysM结构域的受体蛋白激酶，是致瘤因子（Nod-factor）的受体，在根瘤菌和植物共生中必不可少，这说明PAMPs在其它方面的功能。在这些PAMPs中flg22和elf18的研究比较深入，Felix等[3]鉴定出含有22个氨基酸保守残基的鞭毛蛋白质flg22在不同的植物细胞中都可作为抗性相关反应的激发子。EF-Tu（elongationfactorTu）是一个在所有细菌中都存在的保守蛋白，它具有N端乙酰基化的特点，包含EF-Tu的前18个氨基酸以及N端的

5、乙酰基的蛋白elf18，可以激活植物的防卫反应，可以产生氧迸发（oxidativeburst）、乙烯增加和对后来接种病原菌的抗性。1.2植物体内对PAMPs的识别因子对于PAMPs/MAMPs在植物体内的识别因子称为模式识别受体（pattern-recognitionreceptors，PRRs），这类受体的分离比较困难，因为不同的受体特异的识别PAMPs，而且目前在植物中鉴定的PAMPs较少，在拟南芥中利用突变体成功分离了flg22和EF-Tu的受体。利用flg22对植物生长有抑制作用的特点[4]，Boller等从大量的EMS突变体中筛选对flg22不敏感的突变体，得到了3个突变体

6、fls2-0、fls2-17和fls2-24，然后通过图位克隆策略分离克隆了这个基因，命名为FLS2，该基因编码1173个氨基酸，129kDa。蛋白质中有四个保守结构域，1-23是一个信号肽序列，815-831是单跨膜区，88-745为胞外的LRR区，870–1150是一个蛋白激酶区，属于一个受体蛋白激酶，并且发现EMS的突变体的突变位点在LRR区和激酶区都有发生，这说明LRR区和激酶区对其发挥作用都很重要[5]。在对FLS2突变体的处理中发现突变植株对flg22没有反应但对细菌的总蛋白有反应，这说明在植物体内还存在其它的反应途径。EFR（EF-Tureceptor）是EF-Tu的受

7、体，也编码一个丝/苏氨酸受体蛋白激酶，长1031个氨基酸，大小为113kDa，96-606编码LRR区，712-1000为激酶区。同时还发现efr植株对农杆菌的侵染比较敏感，并且表现为一种高转化效率，这说明植物的PAMPs诱导的这种反应会降低农杆菌的转化效率[6]。1.3PTI反应的信号途径植物通过PRRs对PAMPs识别后往往会快速的启动先天免疫反应来抵制病源菌的进一步入侵，在这个反应的效应究竟是哪些基因在作用，在FLS2基因克隆以后通过芯片分析鉴定了一