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1、第九章细胞骨架(Cytoskeleton)●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系有狭义和广义两种概念◆在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。◆在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。●细胞质骨架●核骨架第一节细胞质骨架●微丝(microfilament,MF)●微管（microtubules）●中间纤维（intermediatefilament,IF)●细胞骨架结构与功能总结●细胞质骨架主要成分的比较第二节细胞核骨架●核基质(NuclearMatrix
2、)●染色体骨架●核纤层(NuclearLamina)一、微丝(microfilament,MF)又称肌动蛋白纤维(actinfilament),是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。微丝和它的结合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者构成化学机械系统，利用化学能产生机械运动。●成分●装配●微丝特异性药物●微丝结合蛋白●微丝功能●肌肉收缩(musclecontraction)成分●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,外观呈哑铃状,这种actin又叫G-actin
3、（球形肌动蛋白），将G-actin形成的微丝又称为F-actin（纤维形肌动蛋白）。装配◆微丝（MF）是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性,装配时呈头尾相接,故微丝具有极性，既正极与负极之别。◆体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。◆体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin（纤维形肌动蛋白）结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。◆MF动态变化与细
4、胞生理功能变化相适应。在体内,有些微丝是永久性的结构,有些微丝是暂时性的结构。微丝特异性药物◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合,因而导致微丝解聚。◆鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。微丝结合蛋白整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。◆actin单体结合蛋白这些小分子
5、蛋白与actin单体结合，阻止其添加到微丝末端，当细胞需要单体时才释放，主要用于actin装配的调节，如proflin（抑制蛋白）等。◆微丝结合蛋白◆微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式：·平行束Parallelbundle:MF同向平行排列，主要发现于微绒毛与丝状伪足。·收缩束Contractilebundle:MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。·胶状网Gel-likenetwork:细胞皮层(cellcortex)中微丝排列形式，MF相互交错排列。微丝功能◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度◆细胞运动◆微绒
6、毛(microvillus)◆应力纤维(stressfiber)◆参与胞质分裂◆肌肉收缩(musclecontraction)微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关细胞运动是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。微绒毛(microvillus)应力纤维（stressfiber）:广泛存在于真核细胞。成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的粘
7、着。（细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。）收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。肌肉收缩(musclecontraction)肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能。◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)◆肌小节的组成◆肌肉收缩系统中的有关蛋白◆肌肉收缩的滑动模型◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程肌肉收缩系统中的有关蛋白①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependentmotor
8、proteins都属于该家族，其头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。肌球蛋白是一种分子发动机，肌动蛋白纤维是肌球蛋白运行的轨道。肌球蛋白也是ATPase,通过ATP的水解导致构型的变化从而在肌动蛋白丝上移动。主要类型肌球蛋白:肌球蛋白Ⅰ
