蛋白质的生物合成1

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1、第十四章蛋白质的生物合成主要内容信使RNA和遗传密码核糖体转移RNA的功能蛋白质生物合成的机制真核生物与原核生物蛋白质合成的差异蛋白质合成后加工蛋白质生物合成DNA将其遗传信息转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。蛋白质合成的必要条件：20种氨基酸,mRNA、tRNA、核蛋白体、酶和蛋白因子、无机离子、ATP、GTP合成方向：N→C端一、信使RNA和遗传密码mRNA与遗传信息的传递遗传密码的破译遗传密码的特性(一）mRNA与遗传信息的传递蛋白质合成的信息来自

2、于DNA，合成的模板是mRNA蛋白质的合成是在核糖体上进行的，而遗传信息载体DNA存在于核中，必然有一种中间物来传递DNA上的信息。推测这种中间物极不稳定，在蛋白质合成时产生，合成结束后又分解，半寿期很短。后来科学家用实验证明这种中间物就是mRNA。(一）mRNA与遗传信息的传递1954年,物理学家GamouvG首先对遗传密码进行探讨。他认为核酸分子中只有四种碱基，显然碱基与氨基酸的关系不是一对一的关系。若两个碱基决定一个氨基酸只能编码16种氨基酸，也是不够的；而三个碱基对一个氨基酸，四个碱基可产生6

3、4个密码，足以编码20种氨基酸，所以编码氨基酸的最低碱基数是3，即密码子可能是三联体。mRNA上的三个核苷酸决定一个氨基酸(一）mRNA与遗传信息的传递1961年，CrickFHC等人用遗传学的方法证明了三联密码子的学说是正确的。遗传学上把由于密码移位而造成的突变称为移码突变在E.coli的T4DNA上的一个基因缺失（或增加）一个或二个核苷酸会造成缺失（或增加）部位以后的全部氨基酸误译。若同时缺失（或增加）三个核苷酸，前后核苷酸表达仍和正常一样。必须假设密码子是三联体才能完满地解释以上这些实验结果。(

4、一）mRNA与遗传信息的传递生物化学上的证据烟草坏死卫星病毒中有一分子RNA可编码外壳蛋白的一个亚基，此RNA由1200个核苷酸组成，而此亚基由400个氨基酸组成，也由此证明三个核苷酸决定一个氨基酸(二)遗传密码的破译遗传密码的概念：mRNA上的核苷酸顺序与蛋白质中的氨基酸之间的对应关系称为遗传密码。mRNA上每三个连续核苷酸对应一个氨基酸，这三个核苷酸就称为一个密码子，或三联体密码（tripletcodons）。以下是三个不同的证明遗传密码是mRNA上3个连续的核苷酸残基构成的实验。1961年，Ni

5、renberg等人用大肠杆菌的无细胞体系在各种RNA的人工模板下合成多肽，从而推断出各氨基酸的密码子，后来他与Khorana以及霍利分享了1968年诺贝尔生理学奖。(二)遗传密码破译的三个实验第一个实验是1961年由美国的M.Nirenberg等人完成的。他首先利用多核苷酸磷酸化酶合成了一条由相同核苷酸组成的多核苷酸链,用它作模板,利用大肠杆菌蛋白提取液和GTP在体外合成蛋白质。发现多聚(U)导致多聚Phe的合成,表明多聚(U)编码多聚Phe；类似的实验表明,多聚(A)编码多聚Lys；多聚(C)编码多

6、聚Pro(下图A)。1、体外翻译系统的建立2、核糖体结合技术第二个实验（核糖体结合技术）是1964年也是由美国的M.Nirenberg等人完成的。他们首先合成一个已知序列的核苷酸三聚体，然后与大肠杆菌核糖体和氨酰tRNA一起温育。由此确定与已知核苷酸三聚体结合的tRNA上连接的是那一种氨基酸。该实验对于几种密码编码同一个氨基酸提供了直接的、最好的证据（下图B）。第三个实验是由Jones,Khorana等人完成的。他们利用有机化学和酶法制备了已知的核苷酸重复序列，以此多聚核苷酸作模板，在体外进行蛋白质合

7、成，发现可以生成三种重复的多肽链（下图C）。若从A翻译，则合成出多聚Ile，即AUC对应Ile；若从U翻译，则合成出多聚Ser，即UCA对应Ser；若从C翻译，则合成出多聚His，即CAU对应His。这是因为体外合成是无调控的合成，可以随机地从A、或U、或C翻译，所以有三种重复的多肽链生成。(二)遗传密码破译的三个实验3、核苷酸的人工合成技术(二)遗传密码破译的三个实验1966年，Nirenberg和Khorana全部遗传密码字典64个密码子61个负责20种氨基酸翻译，1个起始密码子(AUG和GUG)

8、3个终止密码子Nirenberg和Khorana1968年诺贝尔奖(三)遗传密码的特点⑴密码子的方向性密码子(mRNA上由三个相邻的核苷酸组成一个密码子，代表肽链合成中的某种氨基酸或合成的起始与终止信号)的阅读方向及它们在mRNA由起始信号到终止信号的排列方向均为5-3’，与mRNA链合成时延伸方向相同。⑵密码子的简并性64-3=61个代表20种氨基酸，仅甲硫氨酸、色氨酸只有一个密码子。一个氨基酸可以有几个不同的密码子，编码同一个氨基酸的一组密码子称为