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《植物光合碳代谢途径的多样性与进化》由会员上传分享，免费在线阅读，更多相关内容在行业资料-天天文库。
1、光合作用代谢多样性绿色高等植物光合作用代谢的多样性主要表现在光合碳代谢途径的多样性上。光合碳代谢途径主要包括：C3途径、C4途径和CAM途径（景天科酸代谢途径），以及兼有以上光合碳同化途径类型的植物,从而更全面地说明了植物光合作用的多样性。C3途径的化学过程大致可分为3个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。（1）羧化阶段RuBP在Rubisco酶的催化下与CO2结合，产物很快水解为2分子的3-PGA。（2）还原阶段3-PGA在3-磷酸甘油酸激酶（PGAK）催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA
2、），然后在由甘油醛磷酸脱氢酶作用下被NADPH还原甘油醛-3-磷酸（GAP），这就是CO2的还原阶段。当CO2被还原成GAP时，光合作用的贮能过程即告完成。（3）再生阶段由GAP经过一系列转变重新形成RuBP的过程。整个C3途径每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH，输出1个磷酸丙糖（GAP或DHAP）。该途径共产6个磷酸丙糖，其中1个输出5个用于循环。C4途径(Hatch-Slack途径)CO2的受体与C3途径的RuBP不同，而是叶肉细胞质中的PEP，在PEPC的催化下固定HCO3¯
3、生成草酰乙酸(OAA),然后经过反应生成苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞(BSC),在BSC中脱羧变成丙酮酸后运回叶肉细胞，经过丙酮酸磷酸双激酶催化和ATP作用生成PEP是反应循环进行。根据运入维管束鞘的C4二羧酸的种类以及参与羧酸反应的酶，C4途径有分为3大类。一是NADP-苹果酸酶型（NADP-ME型）,如玉米、甘蔗、高粱属此类；二是NAD-苹果酸酶型（NAD-ME型），如蟋蟀草、狗牙根、马齿苋等属于此类；三是PEP羧激酶型（PCK型），如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类。景天科酸代谢途径（CA
4、M途径）景天科植物叶子有个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收CO2c080d405f9abc02435b7e523b0c08d50.doc课程报告，经过反应生成苹果酸储存与液泡。白天气孔关闭，将苹果酸运出液泡，经过一系列反应变回CO2，再进入叶绿体参与C3途径同化为糖、淀粉等。CAM途径与C4途径基本相同，二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上（叶肉细胞和维管束鞘细胞）分开的，而CAM植物则是在时间上（白天和黑夜）分开的。以下为它们光合特征的比较：特征C3植物C4植物CAM植物叶结构
5、BSC不发达，不含叶绿体，其周围叶肉细胞排列疏松无“花环型”结构（kranztype）BSC发达，含叶绿体，其周围叶肉细胞排列紧密有“花环型”结构BSC不发达，不含叶绿体，含较多线粒体，叶肉细胞的液泡大，无“花环型”结构叶绿素a/b2.8±0.43.9±0.62.5～3.0CO2补偿点/(µg/L)>405左右光：0～200暗:<5固定CO2的途径只有C3途径C4和C3途径CAM和C3途径CO2固定酶Rubisco（叶肉细胞中）PEPC(叶肉细胞中）,Rubisco(BSC中)PEPC，Rubis
6、co(叶肉细胞中）CO2最初受体RuBPPEP光：RuBP暗：PEPCO2固定的最初产物PGAOAA光：PGA暗：OAAPEPC活性/(µmol·㎎¯¹﹒min¯¹)0.3～3.716～1819.2最大净光和速率10～2525～50光下150～600暗中18～100光呼吸3.0～3.7≈0≈0慢快不等c080d405f9abc02435b7e523b0c08d50.doc课程报告同化产物分配经研究发现，高等植物的碳同化途径除了上述三种以外也可虽植物器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。例如，甘
7、蔗是典型的C4植物，但其茎杆叶绿体却只有C3途径；高粱也是C4植物，但其开花后便转为C3途径；高凉菜在短日照下为CAM途径，但在长日照、低温条件下却变成了C3途径。这些都是植物通过光合碳代谢途径的多样性以适应环境的结果。气温升高使光合碳同化过程中羧化反应与加氧反应的比率降低,因而在温暖地区植物光呼吸会释放多的能量(Brownetal.,2005),而C4途径完成整个光合作用需要消耗额外的三磷酸腺苷(Adenosinetriphosphate,ATP),C4途径的运行较C3途径需要更多的能量。同时,
8、高温会直接促进C3植物的光呼吸和暗呼吸,由于光呼吸消耗了30％以上的光合产物(Jordan&Ogren,1984),任何增强光呼吸的环环境因子都会诱导C4途径的出现(Sage,2004),因此,高温成为C4途径进化的主要环境驱动力,这也是C4植物在热带和亚热带地区得到极大丰富的原因。在强光、高温和干旱的气候条件下,C4植物的光合速率远高于C3植物。这种认识把C4植物的出现与干旱联系起来。尽管干旱并不是C4植物在群落中占优势的前提条件(Sageetal.,1999),但强光和高温使近
