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1、第45卷第13期2000年7月简报基因组长度的估计方法莫惠栋顾世梁(扬州大学数量遗传研究室,扬州225009.Email:gsl.yd@yzcatv.com.cn)摘要概述了基因组物理长度和遗传长度的测定基础及其估计方法详细推导了遗传长度估计的有关公式并以海松(PinuspinasterAit)和普通栽培稻(OryzasativaL)为例,由部分连锁资料估计了海松基因组遗传长度和普通栽培稻第染色体遗传长度.关键词基因组物理长度遗传长度估计方法染色体数目和基因组长度是生物种的最基本遗传特征,后者又分物理长度和遗传长度.比较而言,基因组长度的研究
2、落后于染色体数目的研究,遗传长度的研究又落后于物理长度的研究.近年来,由于DNA分子标记的应用和近饱和连锁图的出现,这些较为落后的科学领[1,2]域有了长足的进步.本文重点讨论基因组长度,特别是近年发展的由部分连锁标记估计基因组遗传长度的方法.1基因组的物理长度基因组的物理长度以一个二倍体(2n)细胞中DNA双螺旋结构上的碱基对(bp)或千碱基对(kb)数目表示,有时亦用公制长度cm表示,其基础是细胞核中的DNA含量.基本关系是81pg9.65´10bp29cm.(1)-10DNA双螺旋结构的宽度仅1.25´10cm,但每个细胞中DNA的伸展
3、长度可达数十至数百厘米.表1列出一些生物种的每细胞DNA含量及其物理长度.由于分选困难,单一染色体的物理长度大多尚待研究.表1一些物种的基因组DNA含量和物理长度8-1物种2nDNA含量/pg碱基对数目/10bp细胞物理长度/cm拟南芥(A.thaliana)100.151.54.4普通栽培稻(Oryzasativa)240.454.313.1普通小麦(T.Aestivum)4216.95160.0493.0一粒小麦(T.Monococcum)145.9657.0173.0玉米(Zeamays)202.6025.075.0人类(Hemosap
4、iens)463.2030.9102.0大肠杆菌(E.coli)0.00470.04200.140玉米叶绿体(Maizechloroplast)0.00020.00160.006玉米线粒体(Maizemitochondrion)0.00070.00570.0202基因组的遗传长度基因组的遗传长度以M(Morgan,摩)或cM(centiMorgan,厘摩)表示,1M=100cM.其基础是减数分裂过程中染色体联会时的交叉数及由之而产生的重组.同线位点A与B间平均发生一次交叉,相当于0.5M或50cM.交叉数重组率(r)和遗传长度(或距离)间的关
5、系可推导如下:设某染色体上位点A和B间发生交叉(进而产生交换)的平均次数为m.此m值一般很小,如果没有干扰,可认为不同细胞交叉次数0,1,2,3,等的出现概率将服从平均数为m的1414简报第45卷第13期2000年7月[3]Poisson分布,即交叉数01234...合计234概率-mme-mm-mm-mm-m...1.00eeee2!3!4!而在A和B间至少发生一次交叉的比率为-mR=1-e.(2)重组率r是重组配子的概率.当以配子为基础时,r=R/2,=2M,故有ìr=R/2=(1-e-2M)/2,ïïím=-ln(1-2r),(3)ïï
6、M=-ln(1-2r)/2,î(3)式是染色体联会时的交叉数重组率和遗传长度相互关系的基本公式,为20世纪初期著[4]名统计遗传学家Haldane所导出.例如r=0.1,m=0.2231,M=0.1116,表明观察到的10%重组率,意味着该段染色体在各细胞的平均交叉次数为0.2231,遗传距离为11.16cM.有许[5]多实验证据支持上述交叉数和遗传长度的理论关系,表2为部分结果.但是直接点数交叉以估计遗传长度,工作艰难,误差也大对一些染色体较小而数目较多的物种尤其如此.DNA分子标记为遗传长度的精确估计提供了新的工具.从理论上说,如果建成饱
7、和的基因组连锁图,即整个基因组为众多的分子标记所覆盖以致增加任何一个标记位点都不会再改表2一些物种的基因组交叉次数和遗传长度的关系物种交叉次数期望遗传长度/cM观察遗传长度/cM小麦(T.aestivum)5527502575番茄(L.esculentum)2211001400玉米(Zeamays)27.0513531350油菜(B.oleracea)2211001080人类(Homosapiens)5527502780变原来的标记间遗传距离,那么,将所有染色体的所有标记间遗传距离都相加起来,就能得到精确的基因组遗传长度.达到这一目标可能还需
8、要相当时日.所以根据部分连锁标记资料估计遗传长度,仍十分必要.3遗传长度的统计估计设m为基因组上具有信息的标记位点(即能在后裔中发生分离并可准确识别其基因型的位点,
